Дарвин - Происхождение видов путем естественного отбора (947287), страница 77
Текст из файла (страница 77)
и, однако, никто не скажет, что физиологическое значение антенн у насекомых этих двух подразделений одного и того же отряда различно.
Можно бы привести еще ряд примеров, доказывающих, что известный важный по своим функциям орган имеет весьма различное значение для
классификации в пределах одной и той же группы существ.
Далее, никто не скажет, что рудиментарные или атрофированные органы имеют большое физиологическое или жизненное значение; однако
несомненно органы в подобном состоянии часто имеют большое значение
для классификации. Никто не будет спорить против того, что рудиментарные зубы в верхней челюсти молодых жвачных и некоторые рудиментарные косточки ноги весьма важны для доказательства близкого родства
жвачных с толстокожими. Роберт Браун сильно настаивал на том, что положение рудиментарных цветков очень важно для классификации злаков.
Можно бы привести многочисленные примеры того, что признаки частей, имеющих весьма малое физиологическое значение, по общему признанию весьма пригодны для характеристики целых групп. Например,
присутствие или отсутствие открытого прохода от ноздрей к ротовой полости, представляющего собой, по Оуэну, единственный признак, безусловно, отделяющий рыб от пресмыкающихся; загнутый внутрь угол нижней челюсти у сумчатых; способ складывания крыльев у насекомых; окраска у некоторых водорослей; волоски на частях цветка у злаков; характер кожного покрова, каковы перья и волосы у позвоночных.
362 Взаимное родство организмов
Если бы утконос вместо шерсти был покрыт перьями, этот внешний и незначительный признак натуралисты признали бы за важное указание
при определении степени родства этого странного существа с птицами.
Такое значение несущественных признаков для классификации зависит преимущественно от их корреляции с другими более или менее существенными признаками. Значение же комплекса признаков в естественной истории совершенно очевидно. Вследствие этого, как это часто отмечалось, вид может уклониться от своих родичей по некоторым признакам,
очень важным в физиологическом отношении и имеющим почти всеобщее
распространение, и тем не менее не будет никакого сомнения, куда его
отнести. Поэтому также было найдено, что классификация, основанная
на одном признаке, как бы важен он ни был, всегда была неудачна, потому
что нет такой черты организации, которая всегда оставалась бы постоянной. Значение комплекса признаков, даже в том случае, когда между ними
нет ни одного существенного, уже само по себе объясняет нам высказанный
Линнеем афоризм, что не признаки определяют род, а род определяет
признаки, потому что, по-видимому, он основан на оценке значения многих несущественных черт сходства, слишком незначительных, чтобы их
можно было определить. Некоторые растения, принадлежащие к Ма1pighiaceae, производят цветки полные и недоразвитые; у последних,
как замечает А. де Жюссье (A. de Jussien), «большая часть признаков
вида, рода, семейства и класса исчезает, на смех нашей классификации».
Но хотя Aspicarpa в продолжение нескольких лет производила во Франции
только такие недоразвитые цветки, резко отличающиеся по множеству
важных особенностей строения от настоящего типа семейства, г-н Ришар
(Richard), по замечанию Жюссье, все-таки прозорливо пришел к заключению, что этот род тем не менее должен оставаться среди Malpighiaceae.
Этот случай хорошо поясняет дух наших классификаций.
Фактически натуралисты, когда работают, не обращают внимания на
физиологическое значение признаков, которыми они пользуются для характеристики группы или для определения места данного вида в системе.
Если они находят более или менее однообразный признак, общий большому
числу одних форм и не встречающийся у других, они пользуются им,
придавая ему большое значение; если же он свойствен меньшему числу
форм, то ему придают второстепенное значение. Некоторые натуралисты
признали, что этот принцип совершенно справедлив, и никто не высказал
этого так ясно, как превосходный ботаник Огюст Сент-Илер (Aug. St. Hiliaire). Если разные несущественные признаки встречаются всегда вместе,
то, хотя бы связь между ними и не была найдена, им приписывается большое значение. Так как у большинства групп животных важные органы,
каковы органы кровообращения, дыхания и размножения, более или
менее однообразны, их считают за весьма пригодные для целей классификации, но в некоторых группах все эти наиболее важные жизненные
органы, как найдено, являются признаками совершенно второстепенного
значения. 'Так, недавно Фриц Мюллер указал, что в одной и той же группе
ракообразных Cypridina имеет сердце, тогда как у двух очень близких
Классификация
363
родов, Cypris и Cytherea, этот орган отсутствует; один вид Cypridina имеет
хорошо развитые жабры, тогда как другой лишен их.3
Так как естественная классификация, конечно, обнимает все возрасты
то нам понятно, почему признаки зародыша так же важны, как и признаки
взрослого животного. Но зато с обычной точки зрения совершенно неясно, почему строение зародыша важнее для целей классификации, чем
строение взрослого организма, который, собственно, и выполняет основную роль в экономии природы. Однако то, что эмбриональные признаки
наиболее важны, решительно отстаивалось такими великими натуралистами, как Мильн Эдварде и Агассиц; и это учение всеми признается правильным. ''Тем не менее значение эмбриональных признаков иногда преувеличивали, так как из них не выключались адаптивные признаки личинок, и, чтобы доказать это, Фриц Мюллер построил исключительно на
этих признаках систематику обширного класса ракообразных, которая и
оказалась не соответствующей естественной системе. Но не может быть
сомнения, что эмбриональные признаки, за исключением личиночных,
имеют огромное значение для классификации не только животных, но
и растений.4 Главные подразделения цветковых растенпй основаны
на различиях в зародыше — на количестве и положении семядолей и на
способе развития первичного побега и корешка зародыша. Мы сейчас же
увидим, почему эти признаки имеют такое большое значение для классификации, а именно потому, что естественная система построена генеалогически.
Цепи родства часто сильно влияют на наши классификации. Нет ничего легче, как дать сумму признаков, общих всем птицам; нов отношении
ракообразных такая попытка до сих пор оказывалась невозможной. Ракообразные, занимающие противоположные концы ряда, едва ли имеют какой-либо общий признак; но крайние виды, будучи близки к другим,
которые в свою очередь близки со следующими и т. д., бесспорно должны
быть признаны принадлежащими к этому, а не к другому классу Articulata.
Географическим распространением также часто пользовались, хотя,
быть может, не вполне логично, при классификации, и особенно обширных групп, обнимающих много очень близких форм. Темминк (Teraminck)
настаивает на пользе и даже необходимости этого приема для некоторых
групп птиц, и ему следовали многие энтомологи и ботаники.
Наконец, что касается сравнительного значения разных групп видов,
каковы отряды, подотряды, семейства, подсемейства и роды, то они,
по-видимому, по крайней мере в настоящее время, почти произвольны.
Некоторые из выдающихся ботаников, каковы м-р Бентем (Bentham)
и другие, упорно настаивали на произвольном значении этих групп.
Для растений и насекомых можно привести примеры того, что группа,.
сначала рассматриваемая опытными натуралистами только как род, возводилась в подсемейство и семейство; и это происходило не потому, что
дальнейшие исследования открывали важные особенности строения,
пропущенные сначала, а потому, что с течением времени были открыты
многочисленные более или менее близкие виды.
364 Взаимное родство организмов
Все предыдущие правила, равно как обстоятельства, помогающие классификациям, и трудности, встречаемые при этом, если я не особенно ошибаюсь, можно объяснить, признав, что Естественная система основана
на общности происхождения, сопровождаемого модификациями; что
признаки, которые считаются натуралистами за указание истинного родства между двумя или более видами, унаследованы ими от общего предка;
что всякая правильная классификация есть классификация генеалогическая; что общность происхождения и есть та скрытая связь, которую бессознательно ищут натуралисты, а вовсе не какой-то неизвестный план
творения, или выражение общих положений, или сближение и разделение
более или менее сходных предметов.
Но я должен выразить мою мысль более полно. Я думаю, что расположение групп внутри каждого класса в должной субординации и отношении друг к другу, чтобы быть естественным, должно быть строго генеалогическим, но что размер различий в разных ветвях или группах, находящихся на одной и той же степени кровного родства с общим предком,
может колебаться весьма значительно, так как он зависит от разных степеней модификации, пройденных этими группами; это и выражается размещением форм по разным родам, семействам, подотрядам и отрядам.
Читателю будет понятнее, что подразумевается под этим, если он возьмет
на себя труд обратиться к диаграмме, приложенной к IV главе. Предположим, что буквы от А до L обозначают родственные роды, существовавшие в течение силурийской эпохи и происшедшие от еще более древних
форм. Один вид в каждом из трех этих родов (А, F и 1) оставил своих модифицированных потомков до наших дней, и эти потомки представлены
15 родами (от а11 до z14), отмеченными на самой верхней горизонтальной
линии. Все эти модифицированные потомки каждого взятого вида по
крови, или по происхождению, находятся в одинаковой степени родства
и метафорически их можно назвать кузенами в одной и той же миллионной степени; но они очень сильно и весьма широко отличаются друг от
друга. Формы, происшедшие от А, теперь распадись на два или три семейства, образующие отряд, отличный от того, который произошел от /,
и также распался на два семейства. Существующие виды, происшедшие
-от А, не могут быть помещены в один род с предком А, точно так же как
виды, происшедшие от /, не могут быть помещены в один род с прародителем /. Но существующий род F1*, как можно предположить, модифицировался лишь в слабой степени и может ранжироваться так же, как предковый род F, пример чему представляют немногие еще существующие
организмы, относящиеся к силурийским родам. Таким образом, сравнительное значение различий между этими органическими существами,
находящимися в одной и той же степени кровного родства друг с другом,
сделалось весьма различным. Однако их генеалогическое соотношение
остается совершенно устойчивым не только в настоящее время, но и в каждый последовательный период их развития. Все модифицированные потомки А унаследовали нечто общее от их общего предка, точно так же-все
потомки /; точно то же будет иметь [место в каждой субординированной
•ветви потомков на каждой последовательной стадии. Однако если мы пред
Классификация 365
положим, что какой-нибудь потомок А или / модифицировался настолько,
что утратил все следы своего родства, то в этом случае и его место в естественной системе будет утрачено, что, по-видимому, действительно случилось с немногими из ныне существующих организмов. Все потомки
рода F на протяжении длинной линии их развития, как предположено,
модифицировались очень мало и образуют один род. Но этот род, хотя
и стоит весьма изолированно, все еще занимает свое настоящее промежуточное положение. Изображение групп в том виде, как это дано в диаграмме на плоскости, слишком просто. Ветви дивергировали во всех направлениях. Если названия групп написать просто в один ряд, изображение будет еще менее естественным, и общеизвестно, что в ряде, представленном на плоскости, невозможно изобразить родство, которое мы обнаруживаем в природе между существами одной и той же группы. Таким образом, естественная система представляет генеалогическое расположение существ, как в родословном древе, но степень модификации, которой
подверглись разные группы, выражается в размещении их по разным так
называемым родам, подсемействам, семействам, подотрядам, отрядам и
классам.
Этот взгляд на классификацию заслуживает того, чтобы быть поясненным на примере, взятом из области лингвистики. Если бы у нас была
полная генеалогия человеческого рода, то генеалогическое размещение
рас человека дало бы и наилучшую классификацию разных языков, употребляемых в настоящее время во всех странах света; для включения всех
исчезнувших языков и всех переходных, слегка разнящихся наречий это
была бы единственная возможная система. Но возможно, что один из древних языков изменился очень мало и дал начало немногим новым языкам,
тогда как другие изменились очень сильно в зависимости от расселения,
изоляции и степени цивилизации разных рас, связанных общим происхождением, и дали таким путем начало многим новым наречиям и языкам.
Разные степени различия между языками одного и того же корня могут
быть выражены установлением групп, подчиненных друг другу; но истинная или даже единственно возможная система все же должна быть генеалогической; и она была бы естественной в самом строгом смысле, потому
что она могла бы связать вместе все языки, как исчезнувшие, так и современные, на основании их родства и представить разветвления и происхождение каждого языка.
В подтверждение этого взгляда коснемся классификаций разновидностей, относительно которых мы знаем или предполагаем, что они произошли от одного вида. Они группируются, образуя вид, точно так же,
как подразновидности входят в состав разновидности; а в некоторых случаях, как например у домашнего голубя, можно установить еще и другие
ступени различий.5 При этом придерживаются приблизительно тех же
самых правил, что и при классификации видов. Некоторые авторы настаивали на необходимости располагать разновидности по естественной,
а не по искусственной системе; нас, например, предостерегают от соединения двух разновидностей ананаса на основании одного только очень
большого сходства их плода, хотя он и является наиболее важной частью;
366 Взаимное родство организмов
никто не соединит шведский турнепс и обыкновенную брюкву, хотя их
съедобные утолщенные стебли так похожи друг на друга. Той частью, которая оказывается наиболее постоянной, пользуются для классификации
разновидностей; так, известный агроном Маршалл (Marshall) говорит, что
для классификации крупного рогатого скота всего удобнее рога, так как
они менее изменчивы, чем форма тела, масть и т. д., тогда как у овец рога
мало пригодны для этого, потому что очень непостоянны. Я убежден, что
если бы мы имели действительную родословную разновидностей, то генеалогическая классификация их получила бы всеобщее предпочтение; и
в некоторых случаях это пытались действительно сделать. В самом деле,
мы можем быть вполне уверены, что, независимо от больших или меньших
модификаций, принцип наследственности будет соединять вместе формы,
близкие друг к другу в наибольшем количестве пунктов. Так, хотя некоторые подразновидности голубей турманов отличаются друг от друга
по такому важному признаку, как длина клюва, однако их всех соединяют
вместе вследствие их общей привычки кувыркаться; н даже короткоклювую породу, почти или совсем утратившую эту привычку, мы всетаки без всякого колебания оставляем в той же самой группе, потому что
она близка к остальным по крови и сходна с ними в некоторых других
отношениях.6
Что касается видов в естественном состоянии, то каждый натуралист
фактически учитывал в своей классификации их происхождение, так как
в самую нижнюю ступень классификации, в вид, он включает оба пола,
а как сильно разнятся они иногда между собой даже в наиболее существенных чертах, хорошо известно каждому натуралисту; едва ли можно
найти что-либо общее между взрослыми самцами и гермафродитами
некоторых усоногих раков, но никто и не помышляет об их разделении.
'Как только стало известно, что три формы орхидных — Monachanthus,
Myanthus ii Catasetum, которые раньше относили к трем разным родам,
иногда развиваются на одном и том же растении, их немедленно стали считать за разновидности; в настоящее время я могу доказать, что это мужская, женская и гермафродитная формы одного и того же вида.7 Натуралист относит к одному виду разные личиночные стадии одной и той же
особи, как бы сильно ни отличались они друг от друга и от взрослого животного, и так же поступают с так называемыми чередующимися поколениями
Стенструпа, которые только в известном техническом смысле могут быть
приняты за одну особь. Он включает уродства и разновидности не на основании их частичного сходства с родительской формой, а вследствие их
происхождения от нее.8
Так как происхождением вообще пользуются, соединяя в одно целое
особей одного и того же вида, хотя самцы, самки и личинки бывают иногда
крайне различны, и так как им же пользуются при классификации разновидностей, претерпевших известную и в некоторых случаях значительную
степень модификации, то не пользуются ли происхождением бессознательно и при группировке видов в роды, и родов в группы высшего порядка, и всех вместе — в так называемую естественную систему? Н думаю, что им пользуются бессознательно, и только при этом условии я














