Дарвин - Происхождение видов путем естественного отбора (947287), страница 54

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 54)

•степень стерильности зависит в весьма большой мере от более или менее

•благоприятных условий жизни, так же, по моим наблюдениям, обстоит
дело и с этими незаконными соединениями. Хорошо известно, что если
на рыльце какого-нибудь цветка попадет пыльца другого вида, а затем
на то же рыльце будет перенесена, хотя бы по истечении значительного

•промежутка времени, собственная пыльца цветка, то она оказывает такое
преобладающее влияние, что обычно уничтожает действие посторонней

•пыльцы; то же самое можно сказать и о пыльце различных форм одного
л того же вида, потому что законная пыльца сильно преобладает над незаконной, когда они попадают обе на одно и то же рыльце. Я убедился
в этом, опыляя различные цветки сперва незаконным способом и затем,

•спустя 24 часа, законным способом пыльцой, взятой от своеобразно окрашенной разновидности, и все растения, выращенные из полученных таким

•образом семян, оказались окрашенными подобным же образом; это показывает, что законная пыльца, хотя она и была помещена 24 часа спустя,

•совершенно уничтожила или предотвратила действие прежде помещенной
незаконной пыльцы. Далее, подобно тому, как при реципрокных скрещиваниях между двумя видами в некоторых случаях замечается значительная разница в результате, то же самое наблюдается и у триморфных растений; так, например, форма Lythrum salicaria со столбиками средней
.длины, оплодотворяясь с величайшей легкостью незаконным способом
при помощи пыльцы с более длинных тычинок формы, имеющей короткий
столбик, приносила много семян; между тем эта последняя форма не дала
ни одного семени при опылении более длинных тычинок формы со стол-

••биками средней длины.

Во всех этих отношениях, равно как и в других, которые можно

Репипрокный диморфизм и триморфизм 255.

было бы указать сверх того, формы одного и того же несомненного вида,
соединяясь незаконным образом, ведут себя совершенно так же, как дваразличных вида при скрещивании. Это заставило меня тщательно наблюдать в продолжение четырех лет растения, выращенные из семян,.
полученных от различных незаконных соединений. Главный результат
заключается в том, что эти, как их можно назвать, незаконнорожденныерастения не вполне плодовиты. Возможно получить от диморфных видов
незаконнорожденные растения как с длинными, так и с короткими столбиками и от триморфных — все три незаконнорожденные формы. Эти
последние можно затем соединить обычным законным образом. Когда этоделается, то нет видимой причины, почему бы им не принести столько жесемян, сколько приносили их родители при законном оплодотворении.
Но этого не случается. Они все стерильны в различных степенях, причем
некоторые столь неизлечимо п совершенно стерильны, что в продолжение
четырех лет не дали ни одного семени и даже ни одной семенной коробочки.
Стерильность этих незаконнорожденных [illegitimate] растений, когда
они сочетаются законным способом, можно в строгом смысле сравнить.
со стерильностью гибридов при их скрещивании inter se. Если, с другой
стороны, гибрид скрещивается с одним из двух чистых родительских видов,- то стерильность обычно значительно уменьшается; то же случается
и тогда, когда незаконнорожденные растения оплодотворяются законнорожденными. Как стерильность гибридов не всегда находится в полном
соответствии с трудностью первого скрещивания между двумя родительскими видами, точно так же и стерильность известных незаконнорожденных
растений оказывалась необыкновенной большой, межде тем как стерильность соединения, от которого они произошли, была совсем невелика.
У гибридов, которые выращены из семян, взятых из одной коробочки,
степень стерильности врожденно неоднородна; то же заметным образом
наблюдается и у незаконнорожденных растений. Наконец, многие гибриды цветут очень обильно и продолжительно, между тем как другие,
более стерильные, производят мало цветков и представляют собой хилых,
жалких карликов; совершенно подобные же случаи встречаются и в незаконнорожденном потомстве различных диморфных и триморфных растений.

Вообще существует теснейшее тождество по характеру и поведению
между незаконнорожденными растениями и гибридами. Едва ли будет
преувеличением, если мы скажем, что незаконнорожденные растения —
это гибриды, полученные вследствие неподходящего соединения известных
форм в пределах одного и того же вида, тогда как обычные гибриды происходят от неподходящего соединения так называемых различных видов.
Мы видели уже, что существует весьма близкое сходство во всех отношениях между первыми незаконными соединениями и первыми скрещиваниями отдельных видов. Быть может, это вполне выяснится на следующем примере. Предположим, что какой-нибудь ботаник нашел две резковыраженные разновидности (а такие встречаются) триморфной формы
Lythrum salicaria с длинными пестиками и что он решил испытать посредством скрещивания, не являются ли они различными видами. Он нашел бы,.

Д56 Гибридизация

что при этом получается лишь около пятой доли нормального числа
семян и что вообще эти два растения во всех указанных выше отношениях
ведут себя как два различных вида. Но, чтобы окончательно выяснить
.этот вопрос, он вырастил бы растения из предполагаемых гибридных семян
и нашел бы, что они — жалкие карлики, вполне стерильны и во всех других отношениях сходны с обычными гибридами. Он мог бы тогда утверждать, что он действительно доказал, согласно общепринятому взгляду,
что его две разновидности такие же хорошие, отчетливо различающиеся
виды, как всякий другой вид, но это было бы с его стороны абсолютной
ошибкой.

Вышеприведенные факты относительно диморфных и триморфньгх
растений очень важны по следующим соображениям: во-первых, они
доказывают нам физиологический тест — пониженная фертильность
как первых скрещиваний, так и гибридов не может служить надежным
критерием для различения видов; во-вторых, мы можем заключить, что
существует какая-то неизвестная связь между нефертильностью незаконных соединений и нефертильностью их незаконнорожденного потомства, и это приводит нас к распространению того же взгляда на первые
скрещивания и на гибриды; в-третьих, мы находим, и это кажется мне особенно важным, что могут существовать две или три формы одного и того же
вида и ничем не отличаться друг от друга по своему строению или конституции и в отношении внешних условий и все же быть стерильными, если
их соединять известным образом.¹⁷ В самом деде, мы должны помнить,
что в данном случае к стерильности ведет соединение двух половых элементов у особей одной и той же формы, например двух особей с длинными
столбиками, между тем как фертильным оказывается соединение половых
элементов, свойственных двум различным формам. Следовательно, этот
пример с первого взгляда представляется вполне обратным тому, что происходит при обычных соединениях особей одного вида и при скрещивании
между различными видами. Однако сомнительно, чтобы это было действительно так; но я не буду распространяться об этом темном вопросе.

Как бы то ни было, из рассмотрения диморфных и триморфных растений мы можем сделать тот вероятный вывод, что стерильность различных
видов при скрещивании и их гибридного потомства зависит исключительно от свойств их половых элементов, а не от какого-нибудь различия
в их строении или общей конституции. К такому же заключению приводит
нас рассмотрение реципрокных скрещиваний, при которых мужская особь
одного вида не может быть соединена или соединяется лишь с величайшим
трудом с женской особью другого вида, между тем как реципрокное скрещивание может быть достигнуто с величайшей легкостью. Такой превосходный наблюдатель, как Гертнер, также пришел к заключению, что виды
при скрещивании стерильны вследствие различий, ограничивающихся
-их воспроизводительной системой.

Фертильность разновидностей при скрещиванипи не универсальна 257

Фертильность разновидностей при скрещивании
и их поместного потомства не универсальна

В качестве подавляющего довода можно было бы сослаться на наличие
существенного различия между видами и разновидностями, так как последние, как бы они ни отличались друг от друга по внешнему виду, скрещиваются между собой очень легко и дают вполне фертильное потомство. За несколькими исключениями, которые сейчас будут указаны,
я вполне допускаю, что таково общее правило. Но этот вопрос связан
с трудностями, потому что при изучении образовавшихся в естественных
условиях разновидностей две формы, до тех пор считавшиеся разновидностями, как только оказываются хотя сколько-нибудь стерильными при
скрещивании, большинством натуралистов сейчас же оцениваются как
виды. Так, например, красный и синий курослепы, считавшиеся большинством ботаников за разновидности, в опытах Гертнера оказались совершенно стерильными при скрещивании, и потому он считает их за несомненные виды. Если мы, таким образом, будем аргументировать, оставаясь
в этом замкнутом круге, то фертильность всех разновидностей, возникающих в природе, конечно, должна быть заранее допущена.

• Если мы обратимся к разновидностям, действительно или предположительно возникшим прп доместикации, то и здесь мы не освобождаемся от
некоторых сомнений. В самом деле, если нам сообщают, например, что
некоторые южноамериканские туземные собаки нелегко скрещиваются
с европейскими собаками, то само собой каждому приходит на ум объяснение — и оно, вероятно, справедливо, что они произошли от видов,
первоначально различных. Тем не менее полная фертильность столь многих домашних рас, например голубей или капусты, сильно отличающихся
друг от друга по внешнему виду, — факт весьма замечательный, тем более
если мы примем во внимание, как много видов совершенно стерильны при
скрещивании, несмотря на весьма близкое сходство между ними. Однако
различные соображения заставляют нас признать эту фертильность домашних разновидностей не столь уж замечательной. Во-первых, можно
заметить, что степень внешних различий между двумя видами совсем не
служит надежным показателем степени их взаимной стерильности, а потому подобные же различия у разновидностей также не могут быть надежным указанием.¹⁸ Известно, что для видов причина кроется исключительно в различиях в состоянии ях половой системы. Между тем изменяющиеся условия, которым были подвержены домашние животные и растения,
столь мало склонны модифицировать воспроизводительную систему в направлении, приводящем к взаимной стерильности, что мы имеем достаточное основание принять прямо противоположное воззрение Палласа,
а именно: подобные условия вообще устраняют эту наклонность, так что
одомашненные потомки видов, которые в естественном состоянии, вероятно, были бы до некоторой степени стерильными при скрещивании, делаются вполне фертильными между собой. Что же касается растений, то
культура столь мало возбуждает в них наклонность к стерильности при
скрещивании различных видов, что в некоторых вполне достоверных

258 Гибридизация

случаях, которых мы уже касались, известные растения испытали прямо
противоположное воздействие: они делались неспособными к самооплодотворению, сохраняя в то же время способность оплодотворять другие
виды и оплодотворяться ими. Если принять учение Палласа об устранении стерильности при помощи долго продолжающейся доместикации,
а его едва ли можно отвергнуть, то становится крайне невероятным.
чтобы подобные же условия, продолжавшиеся долго, могли вызвать эту
наклонность, хотя в отдельных случаях они могут послужить причиной
стерильности у видов, обладающих своеобразной конституцией. В этом.
по моему мнению, заключается объяснение, почему у домашних животных
не образовалось разновидностей, взаимно стерильных, почему у растений
это наблюдалось лишь в немногих случаях, которые сейчас будут указаны.¹⁸

Действительная трудность обсуждаемого нами вопроса, как мне кажется, заключается не в том, почему домашние разновидности не сделались взаимно стерильными при скрещивании, а в том, почему стерильность вообще возникала у естественных разновидностей, как только они
прочно изменялись в степени, достаточной, чтобы быть признанными видами. Мы далеки от того, чтобы точно знать причины, и это неудивительно, если принять во внимание, как глубоко наше неведение относительно нормальной и ненормальной деятельности воспроизводительной
системы. Но мы понимаем, что виды благодаря их борьбе за существование
с многочисленными соперниками должны были подвергаться в течениедолгих периодов времени действию более однообразных условий, чем те,
в которых находятся домашние разновидности, а это, конечно, может
привести к большому различию в результате. В самом деле, мы знаем, как
часто дикие животные и растения становятся стерильными, когда их изымают из их естественной обстановки и подвергают воздействию неволи,
а воспроизводительные функции органических существ, постоянно живших в естественной обстановке, вероятно, точно так же будут весьма чувствительны к влиянию неестественного скрещивания. С другой стороны,
домашние формы, как доказывает уже самый факт их доместикации, были
с самого начала не очень чувствительны к переменам в их жизненныхусловиях и теперь обычно могут выносить без уменьшения фертильности
частые перемены в условиях; поэтому можно было ожидать, что они образуют разновидности, мало подверженные опасному расстройству их производительных способностей при акте скрещивания с другими разновидностями, которые выведены подобным же образом.¹⁹' ²⁰

До сих пор я вел рассуждение так, как будто разновидности одногои того же вида неизменно фертильны при скрещивании. Но невозможно
отвергнуть доказательства существования некоторой степени стерильности в следующих немногих случаях, которые я вкратце изложу.
Доказательства эти во всяком случае ничем не хуже тех, на основании
которых мы убеждены в стерильности множества видов. Сверх того, они
заимствованы из сообщений наших противников, которые во всех других
случаях смотрят на фертильность и стерильность как на надежные критерии для различения видов. Гертнер содержал в течение нескольких лет

Фертильность разновидностей при скрощивапиии не универсальна 259

Характеристики

Список файлов книги