Дарвин - Происхождение видов путем естественного отбора (947287), страница 52
Текст из файла (страница 52)
Из наблюдений Гертнера можно было бы привести несколько других
своеобразных правил: так, например, некоторые виды обладают замечательной способностью скрещиваться с другими видами, другие виды
того же рода отличаются замечательной способностью передавать свои
внешние особенности гибридному потомству; но эти две способности не
встречаются обязательно вместе. Некоторые гибриды, вместо того чтобы
представлять, как это обычно бывает, промежуточные признаки между
их двумя родителями, всегда обнаруживают близкое сходство с одним из
них; и такие гибриды, несмотря на свое внешнее сходство с чистым родительским видом, за редкими исключениями, бывают чрезвычайно стерильны. Точно так же среди гибридов, обычно занимающих промежуточное
место по строению между своими родителями, иногда рождаются своеобразные и ненормальные особи, обладающие близким сходством с одной из
246 Гибридизация
чистых родительских форм, и эти гибриды почти всегда крайне стерильны,
даже в том случае, когда другие гибриды, выращенные из семян, взятых
из той же самой коробочки, обнаруживают значительную степень фертильности. Эти факты показывают, насколько фертильность гибрида может
быть независима от его внешнего сходства с одним из чистых родителей.
Рассматривая различные вышеприведенные правила? определяющие
фертильность первых скрещиваний и гибридов, мы видим следующее:
при скрещивании форм, которые следует рассматривать как хорошие,
отчетливо различающиеся виды, их фертильность представляет градации
от нуля до полной или даже при известных условиях до избыточной фертильности; их фертильность не только крайне чувствительна к влиянию
благоприятных и неблагоприятных условий, но и обладает врожденной
изменчивостью, она отнюдь не всегда одинакова по степени при первых
скрещиваниях и у гибридов, происшедших от этого скрещивания; фертильность гибридов не связана со степенью их внешнего сходства с одним из
родителей; и, наконец, легкость, с какой происходит первое скрещивание
между какими-либо двумя видами, не всегда зависит от их систематического родства или от степени их сходства между собой. Это последнее положение ясно доказывается различием в результатах реципрокных скрещиваний между одними и теми же видами; в самом деле, смотря по тому,
играет ли один вид или другой роль отца или матери, обычно наблюдается
некоторое различие, порою даже весьма значительное, в легкости, с какой происходит скрещивание. Сверх того, гибриды, происшедшие от реципрокных скрещиваний, часто различаются по фертильности.
Указывают ли эти сложные и своеобразные правила, что виды одарены
были стерильностью просто для того, чтобы предотвратить их смешение
в природе? Не думаю, иначе необъяснимо следующее: почему степень стерильности при скрещивании различных видов была бы крайне различна,
если, надо думать, одинаково важно предохранить всех их от смешения?
Почему степень стерильности врожденно изменчива у особей одного и
того же вида? Почему некоторые виды скрещиваются легко и в то же время
производят весьма стерильные гибриды, а другие виды скрещиваются
крайне трудно и, однако, производят довольно фертпльные гибриды?
Почему так часто велико различие в результатах реципрокного скрещивания между одними и теми же двумя видами? Почему, можно даже спросить,
вообще возможно образование гибридов? Наделить виды особой способностью производить гибриды и затем преградить их дальнейшее размножение при помощи различных степеней стерильности, не связанных прямо
с легкостью скрещивания между их родителями, — такой порядок вещей
представляется странным.
Предыдущие правила и факты, с другой стороны, ясно показывают,
как мне кажется, что стерильность как первых скрещиваний, так и гибридов есть явление просто случайное или зависящее от неизвестных различий в их воспроизводительных системах; различия эти настолько своеобразны и ограниченны по своей природе, что при реципрокных скрещиваниях между одними и теми же двумя видами мужской половой элемент
одного часто свободно действует на женский половой элемент другого,
Законы стерильности первых скрещивании и гибридов 247
а не в обратном направлении. Не лишним будет выяснить при помощи примера несколько полнее, что я подразумеваю, говоря, что стерильность
есть нечто случайное по отношению к другим различиям, а не специально
дарованное свойство. Так как способность одного растения прививаться
к другому несущественна для их благополучия в естественных условиях,
то никто, я думаю, не предположит, что это специально дарованное свойство, и согласится, что это — побочное явление при различиях в законах
роста обоих растений. Иногда мы можем видеть причину, почему одно дерево не прививается к другому, в различиях скорости их роста, твердости
их древесины, в периоде движения и свойстве сока и т. д.; но в большинстве
случаев мы не можем указать никакой причины. Резкие различия между
двумя растениями по внешности (одно, положим, древесное, а другое травянистое, одно вечнозеленое, а другое с опадающей листвой) и адаптации
их к очень различным климатам не всегда препятствуют прививке двух
растений друг к другу. Как при гибридизации, так и при прививке указанная способность растений ограничена систематическим родством, потому что никому еще не удалось привить одно к другому деревья, принадлежащие к совершенно различным семействам, а с другой стороны, весьма
близкие виды и разновидности одного и того же вида обычно, хотя не
всегда, легко прививаются друг к другу. Но, как и при скрещивании, эта
способность далеко не безусловно определяется систематическим родством.
Несмотря на то что многие различные роды одного и того же семейства прививались друг к другу, в других случаях виды одного и того же рода отказываются прививаться друг к другу. Груша гораздо легче прививается
к айве, которая относится к другому роду, чем к яблоне, принадлежащей
к одному роду с грушей. Даже различные разновидности груши с неодинаковой легкостью прививаются к айве; то же самое замечается относительно
прививки различных разновидностей абрикоса и персика к некоторым разновидностям сливы.
Как мы видели, Гертнер нашел, что у разных особей, принадлежащих
к одним и тем же двум видам, замечается иногда врожденное различие
в способности к скрещиванию; то же самое, по мнению Сажрэ (Sageret),
встречается и при прививке различных особей одних и тех же двух видов
друг к другу. При реципрокном скрещивании легкость, с какой достигается
слияние половых элементов, часто далеко не одинакова; то же наблюдается
и относительно прививки; например, обыкновенный крыжовник пе может
быть привит к смородине, тогда как смородина, хотя и с трудом, прививается к крыжовнику.
Мы видели, что стерильность гибридов, у которых воспроизводительные
органы находятся в недоразвитом состоянии, — явление существенно
отличающееся от трудности скрестить два чистых вида, у которых воспроизводительные органы вполне развиты; однако эти две категории фактов
в значительной мере параллельны. Нечто аналогичное встречается и при
прививке; так, Таун (Thoun) нашел, что три вида Robinia, которые обильно
приносили семена на собственном корне и без особой трудности прививались к четвертому виду, после такой прививки становились совершенно
стерильными. С другой стороны, известные впды Sorbus, привитые к дру-
248 Гибридизация
гим видам, давали вдвое больше плодов, чем на собственном корне. Этот
последний факт напоминает нам необычные случаи у Hippeastrum, Passiflora и других растений, которые приносят гораздо больше семян при
опылении пыльцой другого вида, чем при опылении пыльцой того же самого растения.
Таким образом, мы видим, что хотя существует ясное п резкое различие между простым сращением, достигаемым прививкой, и соединением
мужского и женского элементов в акте воспроизведения, однако замечается некоторый грубый параллелизм в результатах прививки и скрещивания различных видов. И, подобно тому как странные и сложные законы,
определяющие легкость прививки одного дерева к другому, мы должны
считать побочными при неизвестных нам различиях в вегетативной системе растений, точно так же, по моему мнению, при известных нам различиях в воспроизводительной системе побочными являются и те еще более
сложные законы, которые определяют легкость первых скрещиваний.
Эти различия в обоих случаях, как и следовало ожидать, до известной степени соответствуют систематическому родству — выражение, при помощи которого пытаются выразить всякого рода сходства и различия
между органическими существами. Эти факты, как мне кажется, нисколько
не указывают на то, чтобы большая или меньшая трудность прививки или
скрещивания между разными видами была специально дарована организмам, хотя в случае скрещивания эта трудность столь же важна для сохранения и устойчивости видовых форм, насколько в случае прививки
она несущественна для их благополучия.
Происхождение и причины стерильности
первых скрещиваний и гибридов
9 Одно время мне, как и другим, казалось вероятным, что стерильность
первых скрещиваний и гибридов могла быть медленно приобретена путем
естественного отбора слегка уменьшавшихся степеней фертильности, которые, подобно всякой другой вариации, спонтанно появляются у известных особей одной разновидности при скрещивании с особями другой разновидности. В самом деле, ясно, что для двух разновидностей, или зарождающихся видов, было бы полезно, если бы их можно было удержать от
слияния; для этой пользы основания те же, по которым человек, отбирающий одновременно две разновидности, необходимо должен держать их отдельно одну от другой. Прежде всего можно заметить, что виды, населяющие различные местности, часто стерильны при скрещивании; а между тем
ясно, что таким отделенным друг от друга видам приобретение взаимной
стерильности не принесло никакой пользы, и, следовательно, это не могло
осуществиться посредством естественного отбора; но, пожалуй, можно.
возразить, что если вид сделался стерильным с каким-либо своим соотечественником, то стерильность с другими видами явится уже в качевтве
необходимого следствия. Далее, теории естественного отбора почти в той же
степени, как и теории специального творения, противоречит следующее
Причины стерильности первых скрещиваний и гибридов 249
в реципрокных скрещиваниях: как мужской элемент одной формы мог
сделаться совершенно бессильным относительно второй формы, тогда как
в то же самое время мужской элемент этой второй формы легко может
оплодотворить первую форму; такое своеобразное состояние воспроизводительной системы едва ли могло быть полезным какому-нибудь виду.
Обсуждая вероятность того, что виды делались взаимно стерильными
под действием естественного отбора, мы обнаружим, что наибольшая
трудность заключается в существовании многих градуальных шагов,
начиная со слегка ослабленной фертильности и вплоть до полной стерильности. Можно допустить, что зарождающемуся виду было бы полезно,
если бы он сделался в некоторой слабой степени стерильным при скрещивании с его родительской формой или с какой-нибудь другой разновидностью, потому что таким путем образовалось бы меньше смешанного
ухудшенного потомства, которое могло бы примешать свою кровь к новому виду в процессе его образования. Но кто возьмет на себя труд поразмыслить о ступенях, которые должна была пройти первая степень стерильности, чтобы возрасти путем естественного отбора до той высокой степени,
которая обща столь многим видам и даже всеобща для видов, возвысившихся путем дифференцировки до ранга родов или семейств, тот придет
к заключению, что вопрос необычайно сложен. По зрелом размышлении
мне кажется, что это не могло осуществиться посредством естественного
отбора. Возьмем случай, когда два каких-нибудь вида при скрещивании
производят немногочисленное и стерильное потомство; что в этом случае
могло быть благоприятно для выживания тех особей, которые случайно
наделены в несколько большей степени взаимной стерильностью и которые, таким образом, приближались бы на одну маленькую ступеньку
к полной стерильности? А между тем, если теория естественного отбора
применима здесь, то продвижение в этом направлении должно было всегда
встречаться у многих видов, потому что множество из них взаимно совершенно бесплодны. Для стерильных бесполых насекомых мы имеем основание полагать, что модификации в их строении и фертильности медленно
накапливались путем естественного отбора, потому что при этом косвенным образом обеспечивалось преимущество сообществу, к которому принадлежат эти насекомые, над другими сообществами того же вида; но индивидуальное животное, не принадлежащее к социальному сообществу,
если бы оно сделалось в некоторой степени стерильным при скрещивании
с какой-либо другой разновидностью, не получило бы при этом само никакого преимущества и не могло бы доставить косвенным образом никакого
преимущества другим особям той же разновидности и таким образом содействовать их сохранению.9' 10
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
