Дарвин - Происхождение видов путем естественного отбора (947287), страница 51

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 51)

Степени стерильности 241

хорошо проросли». М-р Херберт производил подобные опыты в течениенескольких лет и всегда с одинаковым результатом.⁴' ⁶ Эти случаи показывают, от каких ничтожных и таинственных причин иногда зависит большая или меньшая фертильность вида.

Практические опыты садоводов, хотя бы они и не были произведены
с научной точностью, также заслуживают некоторого внимания. Известно, каким сложным скрещиваниям подвергались виды Pelargonium,
Fuchsia, Calceolaria, Petunia, Rhododendron и пр., и, однако, многие из
этих гибридов в изобилии приносят семена. Так, например, Херберт утверждает, что гибрид Calceolaria integrifolia и С. plantaginea — видов,
как нельзя более несходных между собою по общему облику, — «воспроизводится так же отлично, как будто бы это был естественный вид
с чилийских гор». Я приложил немало старания, чтобы удостовериться
в степени фертильности некоторых сложных гибридов рододендрона, и
убедился, что многие из них вполне фертильны. Ч. Ноубл (С. Noble),
например, сообщил мне, что он разводит в качестве подвоя для прививки
гибрид между Rhododendron ponticum и Rh. catawbiense и что этот гибрид
«приносит семена в таком изобилии, как только можно себе представить».
Если бы фертильность гибридов при хорошем уходе постоянно убывала
в каждом последующем поколении, как это думал Гертнер, то этот факт
был бы хорошо известен владельцам питомников. Садоводы разводят одних и тех же гибридов целыми большими грядами, а ведь здесь только они
и встречают надлежащую обстановку, потому что многие особи имеют возможность с помощью насекомых свободно скрещиваться друг с другом,
и, таким образом, предотвращаются вредные влияния разведения в близких степенях родства. Каждый может легко убедиться в действенном посредничестве насекомых, наблюдая цветки самых стерильных сортов гибридных рододендронов, совсем не образующие пыльцы, так как он в изобилии найдет на их рыльцах пыльцу, перенесенную с других цветков.

Что касается животных, то над ними было произведено гораздо меньше
тщательных опытов, чем над растениями. Если можно полагаться на наши
систематические подразделения, т. е. если роды животных так же отличны
друг от друга, как и роды растений, то мы можем сделать заключение,
что животные, далее отстоящие друг от друга на лестнице природы, могут
легче скрещиваться между собой, чем растения, столь же далекие по отношению друг к другу; но самые гибриды, как мне кажется, более стерильны.
Однако не следует забывать, что с животными было произведено мало опытов в надлежащих условиях, так как лишь немногие животные свободно
плодятся в неволе; так, например, канарейка была скрещена с девятью различными видами вьюрковых, но так как ни один из них не плодится свободно в неволе, то мы не можем ожидать, чтобы первые скрещивания
между ними и канарейкой или происшедшие отсюда гибриды были вполне
фертильны. Далее, что касается фертильности в последующих поколениях
наиболее фертильных животных гибридов, то я не знаю ни одного примера,
когда два семейства одного и того же гибрида были бы одновременно выведены от различных родителей, чтобы предотвратить вредные последствия
разведения в близких степенях родства. Напротив, в каждом последующем

16 Чарлз Дарвин

242 Гибридизация

поколении скрещивались обычно братья с сестрами наперекор предостережению, которое постоянно повторяется всеми животноводами. А в таком

случае совсем неудивительно, что присущая гибридам стерильность всё
возрастала.

Хотя мне неизвестно почти ни одного вполне удостоверенного случая
полной фертильности животных гибридов, однако я имею основание думать, что гибриды от Cervulus vaginalis и С. reevesii, равно как и от Phasianus colchicus и Р. torquatus, вполне фертильны.⁶ Г-н Катрфаж (Quatrefages) указывает, что гибриды двух шелкопрядов (Bombyx cynthia и
В. arrindia) оказались в Париже фертильными inter se в течение восьми пожолений. Недавно утверждали, что два столь различных вида, как заяц и
кролик, если удается их скрещивание, производят потомство, которое
л высшей степени фертильно при скрещивании с одним из родительских
видов. Гибриды от обыкновенного и китайского гуся (A. cygnoides) — видов настолько различных, что их обычно относят к различным родам, нередко давали в Англии потомство с обоими чистыми родительскими видами,

а один раз даже inter se. Последнего удалось достигнуть м-ру Айтону (Еуton), который вывел двух гибридов от одних и тех же родителей, но от
разных выводков, а от этих двух птиц он вывел не менее восьми гибридов
(внуков чистых гусей) из одного гнезда. Впрочем, в Индии эти выведенные
путем скрещивания гуси должны быть гораздо более фертнльны, потому
что, как меня уверяют такие высококомпетентные судьи, как м-р Блит

(Blyth) и капитан Хаттон (Hutton), в различных областях этой страны
разводятся целые стада таких гусей, полученных путем скрещивания;

а так как они разводятся ради выгоды даже там, где не встречается ни
того, ни другого чистого родительского вида, то они должны быть, квдечно, весьма или вполне фертильны.

У наших домашних животных различные расы при взаимном скрещивании вполне фертильны, а между тем во многих случаях они произошли

от двух или более диких видов. Из этого факта мы должны заключить:

либо исходные родительские виды с самого начала производили вполне
фертильные гибриды, либо гибриды, впоследствии выведенные при доме-

стикации, сделались совершенно фертильными. Эта последняя альтернатива, впервые предложенная Палласом (Pallas), представляется гораздо более вероятной и действительно едва ли может возбуждать какиелибо сомнения. Так, например, почти несомненно, что наши собаки произошли от нескольких диких форм, и, однако, за исключением, быть может,
нескольких туземных домашних собак Южной Америки, все они вполне

фертильны между собой; тем не менее рассуждения по аналогии заставляют
меня сильно сомневаться в том, что различные исходные виды могли

с самого начала свободно скрещиваться и давать вполне фертильные гибриды. Точно так же я недавно мог вполне убедиться, что потомство, полученное путем скрещивания индийской горбатой и обыкновенной породы
рогатого скота, вполне фертильно inter se; а между тем, основываясь на
наблюдениях Рютимейера (Rutimeyer) над важными остеологическими различиями этих форм, равно как и на наблюдениях м-ра Блита над особенностями их привычек, голоса, конституции и пр., эти две формы должны

Законы стерильности первых скрещиваний и гибридов 243

рассматриваться как хорошие различающиеся виды.⁷ То же самое можно
заметить и относительно двух главных рас свиней.⁷ Следовательно, мы
должны либо отказаться от веры во всеобщую стерильность видов при
скрещивании, либо смотреть на стерильность у животных не как на неизгладимый признак, а как на такой, который может быть устранен путем
доместикации.

Наконец, принимая во внимание все установленные факты по внутрипородному скрещиванию растений и животных, можно заключить, чтонекоторая степень стерильности как при первом скрещивании, так и
у гибридов является весьма распространенной, но при теперешнем состоянии наших знаний ее нельзя считать абсолютно всеобщей.

Законы, управляющие стерильностью
первых скрещиваний и гибридов

Рассмотрим теперь немного подробнее законы, управляющие стерильностью первых скрещиваний и гибридов. Прежде всего необходимо
выяснить, указывают ли эти законы, что виды были специально одарены
этим свойством, чтобы предотвратить их скрещивание и полное смешение»
Нижеследующие заключения заимствованы главным образом из превосходного сочинения Гертнера об образовании гибридов у растений. Я приложил немало стараний, чтобы удостовериться, в какой степени они приложимы к животным, и, принимая во внимание скудость наших сведений
относительно животных гибридов, я был изумлен, когда увидел, насколько
одни и те же законы общи обоим царствам природы. *,

Уже было отмечено, что степень фертильности как первых скрещиваний, так и гибридов представляет градацию от нуля до полной фертильности. Поразительно, сколькими любопытными способами можно показать
эту градацию, но здесь я могу изложить эти факты лишь в самых общих
чертах. Когда пыльца с растения, принадлежащего к одному семейству,
попадает на рыльце растения из другого семейства, она производит
столь же мало действия, как и неорганическая пыль. Начиная с этого абсолютного нуля фертильности и при перенесении пыльцы различных видов на рыльце какого-нибудь вида из того же рода, мы замечаем полную
градацию в числе производимых семян вплоть до почти полной или совершенно полной фертильности, а в некоторых отступающих от нормы
случаях даже, как мы видели, до избыточной фертильности, т. е. превышающей ту, к которой ведет опыление собственной пыльцой растения.
Среди гибридов также встречаются такие, которые никогда не производили, да, вероятно, и не могут произвести ни одного всхожего семени даже
при опылении пыльцой чистых родительских форм; но в некоторых из этих
случаев можно обнаружить первые следы фертильности в том, что пыльца
одного из чистых родительских видов вызывает более раннее увядание
цветка у гибрида, чем это случалось бы без ее влияния; а, как известно,
раннее увядание цветка служит признаком начинающегося оплодотворения.
Переходя от этой крайней степени стерильности, мы встречаем других
16»

244 Гибридизация

самоопыляющихся гибридов, которые, производя все большее и большее
число семян, доходят до полной фертильности.

Гибриды, получающиеся от двух видов, трудно скрещивающихся и
редко производящих потомство, обычно весьма стерильны, но параллелизм
между трудностью первого скрещивания и стерильностью происходящих
таким путем гибридов (две категории фактов, обычно смешиваемых) далеко не строг. Есть много случаев, когда два чистых вида, как например
в роде Verbascum, могут скрещиваться с крайней легкостью и производить многочисленное гибридное потомство, а между тем сами эти гибриды
необыкновенно стерильны. С другой стороны, есть виды, которые удается скрестить очень редко или с чрезвычайным трудом, но их гибриды,
раз они появились, весьма фертильны. Даже в пределах одного и того же
рода, например у Dianthus, встречаются оба эти противоположных случая.

Фертильность как первых скрещиваний, так и гибридов легче подвергается действию неблагоприятных условий, чем фертильность чистых видов. Но фертильность первых скрещиваний также и врожденно изменчива,
потому что она не всегда одинакова по степени при скрещивании одних и
тех же двух видов и при одинаковых обстоятельствах; отчасти она зависит от конституции особей, которые были взяты для опыта. То же замечается и у гибридов; степень их фертильности часто оказывается весьма различной у разных особей, выращенных из семян одной и той же коробочки
и подвергавшихся влиянию одинаковых условий.

Под выражением «систематическое родство» подразумевают общее сходство между видами по их строению и конституции. Тогда фертильность
первых скрещиваний и происшедших от них гибридов в значительной степени определяются их систематическим родством. Это ясно видно из того,
что гибриды никогда не получались от двух видов, которые систематиками
относятся к различным семействам, и что, с другой стороны, виды очень
близкие обычно легко скрещиваются между собой. Но соответствие между
систематическим родством и легкостью скрещивания далеко не строго.
Можно было бы привести множество примеров, когда очень близкие виды
отказываются скрещиваться между собой или скрещиваются лишь с крайним трудом, а с другой стороны, указать много примеров сильно различающихся видов, скрещивающихся крайне легко. В одном и том же семействе может быть такой род, как Dianthus, в котором очень многие виды
скрещиваются как нельзя легче, и другой род, как например Silene, в котором, несмотря на самые настойчивые усилия, не удалось произвести
ни одного гибрида даже между крайне близкими видами. Даже в пределах
одного и того же рода мы встречаем такое же различие; так, например,
многие виды Nicotiana скрещивались едва ли не чаще, чем виды какоголибо другого рода; между тем Гертнер нашел, что вид N. acuminata, не
особенно выделяющийся среди других, упорно отказывался оплодотворять
или оплодотворяться при скрещивании не менее как с восемью другими
видами Nicotiana. Можно было бы привести еще много аналогичных фактов.

Никому не удалось ясно показать, какого рода различие и какая его
степень в одном из ясно заметных признаков достаточны для предотвра-

Законы стерильности первых скрещиваний и гибридов 245

щения скрещивания между двумя видами. Можно сказать, что растения
чрезвычайно различные по складу и общему облику и представляющие
резко выраженные различия в каждой из частей цветка, даже в пыльце
плоде и семядолях, все же могут скрещиваться. Однолетние и многолетние
растения, деревья с опадающей листвой и вечнозеленые растения населяющие разные стации и приспособленные к весьма различным климатам, часто могут быть легко скрещиваемы между собой.

Под рецнпрокным скрещиванием между двумя видами я подразумеваю
тот случай, когда, например, ослии,а скрещивается с жеребцом, а кобыла
с ослом; в этом случае можно сказать, что эти два вида скрестились взаимно. Часто замечается величайшее различие в легкости получения реципрокных скрещиваний. Такие случаи чрезвычайно важны, потому что
они доказывают, что способность каких-либо двух видов к скрещиванию
часто совершенно независима от их систематического родства, т. е. от
какого-либо различия в строении или конституции, за исключением различия в их воспроизводительной системе.⁸ Разница в результатах при реципрокных скрещиваниях между одними и теми же двумя видами уже
давно была замечена Кельрейтером. Так, например, Mirabilis jalapa легко
мржет быть оплодотворена пыльцой М. longiflora, и получающиеся таким
образом гибриды достаточно фертильны; но Кельрейтер в течение восьми
лет подряд сделал более 200 попыток оплодотворить М. longiflora пыльцой
М. jalapa и совершенно безуспешно. Можно было бы привести несколько
других поразительных случаев. Тюрэ (Thuret) наблюдал тот же факт у некоторых морских водорослей — фукусов. Гертнер, кроме того, нашел,
что это различие в легкости получения взаимных скрещиваний, правда,
не в столь резкой степени, — явление крайне обычное. Он наблюдал его
даже у близкородственных форм (например, Matthiola annua и М. glabra),
рассматриваемых многими ботаниками лишь как разновидности. Замечателен также и тот факт, что хотя гибриды, происшедшие от реципрокных
скрещиваний, конечно, представляют соединение одних и тех же двух
видов (причем, один вид играл роль сначала отца, а затем матери) и редко
отличаются друг от друга по внешним признакам, однако их фертильность
бывает обычно различна в незначительной, а иногда и в весьма большой
степени.

Характеристики

Список файлов книги