Дарвин - Происхождение видов путем естественного отбора (947287), страница 113
Текст из файла (страница 113)
7 Термин «анагенез», предложенный Реншом (Rensch, 1947), соответствует терцину «ароморфоз» А. Н. Северцова (1924) и «арогенез» А. Л. Тахтаджяна (1951). В настоящее время он получил наибольшее распространение.
Дарвин и современная теория эволюции 513
ганизации, но совершенствование гармоничное, а не одностороннее.
Он характеризуется конструктивным улучшением как всего организма,
так и отдельных его структур. Для анагенеза характерна также общая
интенсификация функций. Это общее повышение структурной и функциональной эффективности сопровождается как возрастанием сложности
(дифференциация органов и тканей, разделение функций, полимеризация
гомологичных структур и пр.), так и конструктивным упрощением (слияние частей, редукция, уменьшение числа гомологичных органов и пр.).
Для анагенеза характерно оптимальное соотношение между дифференциацией и интеграцией (но последняя менее выражена у модульных органов,
как например некоторые группы беспозвоночных и многоклеточные растения). Анагенез повышает приспособляемость организма к максимально
разнообразным и изменчивым условиям среды, повышает его адаптивные
возможности. Для анагенетических приспособлений характерна их стойкость при дальнейшей кладогенетической эволюции, за исключением общего регресса организации.
Чем выше организация, тем менее вероятен общий прогресс. Поэтому
древние архаичные формы эукариотов дали больше прогрессивных линий развития (и соответственно больше крупных фил), чем более поздние
их формы. Чем выше уровень организации и чем шире адаптивные возможности организма, тем больше возможностей для дальнейших кладогенетических изменений. Но в то же время высота организации ограничивает возможности дальнейших анагенетических новообразований. Таким
образом, повышение кладогенетической пластичности сопровождается
уменьшением пластичности анагенетической. Это объясняется тем, что
в то время как кладогенез требует лишь эволюционного изменения конечных стадий онтогенеза, для анагенеза сложного высокоразвитого организма требуется радикальное изменение всего хода онтогенеза, начиная
с ранних его стадий. Это может произойти только путем неотении и архаллаксиса. Поэтому чем анагенетически более подвинута данная группа,
тем более прерывиста ее макроэволюция. На этом основании еще в 1947 г.
(Тахтаджян, 1947, с. 113) мною сформулировано положение, которое
я назвал «принципом прогрессирующей прерывистости мегаэволюции»,
согласно которому «в процессе прогрессирующей макроэволюции прерывистость эволюции высших систематических единиц возрастает». Дальнейшая прогрессивная эволюция все более затрудняется.
Всякая перегруженность организма приспособлениями в той или иной
степени ограничивает эволюционные возможности, уменьшает перспективы дальнейших макроэволюционных преобразований. Поэтому многие
авторы, начиная с палеонтолога и анатома Коупа (Соре, 1896), автора
«доктрины о неспециализированных», и кончая генетиком Оно (Ohno,
1970), указывают на то, что в процессе эволюции новая, более подвинутая
группа организмов берет начало не от более поздних и более специализированных представителей исходной группы, а от наиболее древних и архаичных. По мнению Оно, крупные эволюционные скачки, приводившие
к возникновению более высокоорганизованных классов, всегда совершались наиболее примитивными членами предшествующих классов.
33 Чарлз Дарвин
514 Армен Тахтаджян
Крупные анагенетические изменения — явление довольно редкое
в эволюционной истории органического мира. Лишь очень немногие из.
эволюционных направлений могут рассматриваться как «идущие вверх»,
т. е. по пути общего прогресса (Huxley, 1942, 1954). Но они представляют
собой те основные узловые пункты эволюционного прогресса, после которых начинаются процессы усиленной кладогенетической эволюции. Кладогенез означает увеличение разнообразия, диверсификацию форм жизни,
осуществляемую путем возрастающей филетической дивергенции. Огромное разнообразие органического мира объясняется главным образом
широчайшим размахом кладогенетической эволюции.
Очень многие кладогенетические изменения представляют собой болееили менее одностороннюю адаптивную эволюцию — приспособление к тем
или иным строго определенным, частным условиям существования. Это —
специализация в узком смысле этого слова. В отличие от анагенеза, состоящего из адаптации наиболее общего характера, которые долго сохраняются в своих самых основных чертах и при дальнейшей эволюции, частные приспособления, наоборот, не отличаются большой стойкостью при
дальнейшей эволюции и легко видоизменяются. Это очень обычный тип
адаптивной эволюции, при которой организм не испытывает ни значительного усложнения организации, ни ее заметного упрощения. Это те многочисленные случаи, когда эволюция совершается как бы в одной плоскости.
И. И. Мечников (1876) был прав, считая, что подобные случаи «развития
в одной плоскости» более распространены, чем прогрессивные или регрессивные. А. Н. Северцовым (1924) они были названы идиоадаптациями,
а И. И. Шмальгаузеном (1939) — теломорфозом. В природе нет резкой
границы между общим прогрессом и специализацией, между ними имеются самые постепенные переходы, все промежуточные формы. Однакотипичная специализация достаточно резко отличается от типичного"
общего прогресса.
В результате идиоадаптивной эволюции потомки анагенетически изменившейся предковой формы расширяют свой ареал и постепенно, в результате чисто микроэволюционных процессов, приспосабливаются к новым условиям существования. В разных экологических условиях возникают разные направления специализации, и предковая систематическая
группа распадается на более узкоспециализированные дочерние группы,
занимающие разные ниши. Происходит адаптивная радиация. Каждая
из возникших путем адаптивной радиации дочерних групп может в свою
очередь стать центром новой радиации. Чем менее специализированы эти
дочерние группы, тем, как правило, более вероятна дальнейшая адаптивная радиация.
Всякая специализация характеризуется той или иной степенью одностороннего развития. Во многих случаях адаптивная эволюция столь.
односторонняя, что мы имеем дело с узкой специализацией. При специализации развитие одних органов и частей сопровождается часто редукцией.
других. С возрастанием специализации происходит уменьшение эволюционной пластичности, приспособляемости. Благодаря одностороннему
развитию специализированных форм они, как правило, не могут пра
Дарвин и современная теория эволюции 515
изменении условий среды достаточно быстро эволюционировать в каком-либо другом направлении и поэтому обречены на вымирание. Однако,
как мне уже приходилось писать более 40 лет назад (Тахтаджян, 1947,
-с. 110—111), специализация далеко не во всех случаях является фатальной для эволюции. Это имело бы место только в том случае, если бы организмы эволюционировали лишь путем изменения конечных стадий развития. Но благодаря тому, что эволюционные изменения могут осуществляться на любой стадии онтогенеза, в распоряжении организма оказывается средство выбраться из этого тупика специализации. Поскольку
каждый организм проходит в своем развитии ряд более примитивных ста.дий, то эти последние могут стать основой для новых эволюционных изменений. Таким именно путем возникают всевозможные отклонения от
прежнего хода развития органов. Но таким же путем могут возникать
отклонения от прежнего хода всего онтогенеза. Менее дифференцированная стадия развития организма может стать началом для его дифференциации в другом направлении и таким образом привести иногда к крупным новообразованиям. И все же чем более специализирован организм,
тем труднее ему выбраться из эволюционного' тупика. У организмов,
достигших крайней степени специализации, она охватывает не только
конечные, но и более ранние и даже начальные стадии развития. В этих
.случаях выход из тупика специализации становится уже фактически
невозможным.
Чем проще условия существования, чем однообразнее среда, тем более упрощается и само строение организма. В тех случаях, когда упрощение условий достигает крайних пределов, организм подвергается максимальной структурной и функциональной редукции. Особенно упрощена
среда для эндопаразитов. Именно среди последних мы встречаем крайние
случаи простоты организации, вызванной крайним упрощением физиологической задачи. Однако ценой такой регрессивной эволюции часто
.достигается биологическое процветание вида. Доказательством может служить процветание многих паразитов. Однако в случае дегенерации повышается лишь приспособленность вида к очень узким и постоянным условиям существования, и поэтому биологическое процветание будет временным. Интегральная же приспособленность в случае дегенерации резко
уменьшается.
При дегенерации в связи с упрощением соотношений между организмом и средой исчезает не только большое количество частных приспособлений, но в отличие от обычных форм специализации также многие общие
.приспособления, достигнутые в процессе анагенетической эволюции. Дегенерация противоположна анагенезу, и поэтому ее можно назвать катагенезом (катаморфоз, по терминологии И. И. Шмальгаузена).
Таким образом, мы различаем три основные формы адаптивной эволюции: общий прогресс (анагенез), специализацию (телогенез) и дегенерацию (катагенез). Следует, однако, иметь в виду, что эти три формы
очень тесно связаны между собой и часто комбинируются. В процессе
янагенетической эволюции нередко происходят также определенные
регрессивные изменения, а в случае регресса можно наблюдать совершен-
516 Армен Тахтаджян
ствование некоторых структур и функций. Специализация, которая занимает как бы промежуточное положение между анагенезом и катагенезом, связана самыми постепенными переходами с этими двумя модусами,
и поэтому далеко не всегда можно с определенностью классифицировать
формы адаптивной эволюции.
Однако кладогенез далеко не во всех случаях сводится к адаптивной
радиации. В очень многих, а, по мнению некоторых авторов, даже в большинстве случаев кладогенез осуществляется инадаптивными, т. е. нейтральными или почти нейтральными изменениями. «Волны жизни» и постоянно идущие миграционные процессы, приводящие к изоляции небольших популяций, создают благоприятные условия для неадаптивных
изменений, неадаптивного расообразования и видообразования. Особенно
благоприятны условия для инадаптивной радиации в горах, на небольших
океанических островах, в изолированных участках тропического леса.
Большую роль при этом играет эффект родоначальника, что наглядно
проявилось в кладогенетической эволюции человека. Многообразие жизни
объясняется не в меньшей степени инадаптивной эволюцией, чем адаптивной радиацией.
ЛИТЕРАТУРА1
Алтухов Ю. Л. Генетические процессы в популяциях. М., 1983.
Бабков В. В. Имеет ли генетика отношение к «большой» эволюции? //Микро- в
макроэволюция. Тарту (ТГУ), 1980. С. 149—153.
Бабков В. В. Центральная проблема генетики популяций//С. С. Четвериков.
Проблемы общей биологии и генетики. Новосибирск, 1983. С. 6—40, 259— 268.
Бабков В. В. Московская школа эволюционной генетики. М., 1985.
Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости 1 Г
Тр. III Всерос. съезда по селекции и семеноводству в г. Саратове, июнь 4—13 1920С. 41-56.
Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. М.у
Л., 1935.
Васильченко И. Т. Неотенические изменения у растений. М.; Л., 1965.
Волькенштейн М. В. Сущность биологической эволюции // Успехи физ. наук1984. Т. 143, № 3. С. 429—466.
Волькенштейн М. В. Биологическая эволюция и эволюция макромолекул // Природа. 1985. № 6. С. 82—89.
Воронцов Н. Н. Синтетическая теория эволюции: ее источники, основные постулаты и нерешенные проблемы // Журн. Всесоюз. хим. о-ва им. Д. И. Менделеева1980. Т. 25, № 3. С. 295—314.
Воронцов Н. Н. Теория эволюции: истоки, постулаты и проблемы. М., 1984.
Гайсинович А. Е. Зарождение и развитие генетики. М., 1988.
Галл Я. М. Борьба зй существование как фактор эволюции. Л., 1976.
Галл Я. М. Исследования по естественному отбору // Развитие эволюционной
теории в СССР (1917—1970 годы) / Ред. С. Р. Микулинский и Ю. И. Полянский. Л.,
1983. С. 221—252.
Галл Я. М. Дарвин и зарождение теории естественного отбора // Дарвинизм;
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
