Дарвин - Происхождение видов путем естественного отбора (947287), страница 111
Текст из файла (страница 111)
Томас Хаксли и И. И. Мечников не были одиноки в критике дарвиновского градуализма. Ряд других современников, в том числе и сторонников Дарвина, выступали с сальтационистскими взглядами: Кёлликер
(Kollicker, 1864), Нодэн (Naudin, 1866), Майварт (Mivart, 1871), палеонтологи Зюсе (Suess, 1867), Xeep (Heer, 1868), тератологи Мастере (Masters, 1869) и Дарес (Barest, 1877) и др. Мастере считал, что уродства
могут стать исходными для новых форм, в том числе для новых видов,
а Дарес (пит. по: Татаринов, 1987) считал, что среди уродов обнаруживаются особи, которые становятся предками новых групп организмов.
Аналогичные взгляды высказываются и в наши дни. Так, по мнениюЛ. П. Татариновя (1987, с. 126), «тератологические факты вообще дают
много косвенных доказательств в пользу принципиальной возможности
морфологических сальтаций». Он считает, что уродства демонстрируют
возможность сальтационного и координированного изменения целых
систем органов.
В XX в. в связи с возникновением мутационной теории проблема
соотношения прерывистости и непрерывности в эволюции приобретает
особую остроту. Бейтсон (Bateson, 1894, 1909, 1913) был одним из первых
генетиков, выступавших против градуализма. Он не отрицал, как некоторые думают, роли естественного отбора, но считал, что отбор может быть
аффективен только в отношении резких, скачкообразных изменении
('For the smaller the steps, the less could Natural Selection act upon them' —
Дарвин и современная теория эволюции 505
Bateson, 1909, p. 100). Голтон также склонен к сальтационизму и в своей
рецензии на книгу Бейтсона высказался в пользу прерывистости в эволюции. Томас Хаксли, обративший внимание на эту рецензию, писал
20 февраля 1894 г. Голтону: «Вижу, что вы склонны отстаивать возможность значительных „скачков" со стороны сиятельной госпожи Природы
в ее вариациях. Я всегда придерживался такого же взгляда к большому
неудовольствию Ч. Дарвина, и мы часто спорили об этом» (цит. по: Гайсинович, 1988, с. 208). Другим апостолом сальтационизма был нидерландский ботаник и генетик Гуго де Фриз (de Vries, 1903, 1905, 1909), создав-ший в начале века мутационную теорию и введший в обиход термин «мутация» в новом его понимании. Как и Бейтсон, он не отрицал роли естественного отбора и не противопоставлял мутационную теорию дарвплизму. Так, в его статье, посвященной столетию со дня рождения Дарвина, мы читаем: ^Some authors have tried to show that the theory of mutations is opposed to Darwin's views. But this is erroneous. On the contrary,
it is in fullest harmony with the great principle laid down by Darwin'
(de Vries, 1909, p. 73). На мутационную теорию де Фриза горячо откликнулся Т. Морган (Morgan, 1903). Хотя сам Морган позднее довольно заметно отошел от дефризовского сальтационизма, его'ученик Герман Мёллер ('Н. J. Muller) в 1935 г. в вступительной статье к русскому переводу книги
Холдейна «The causes of evolution» высказывается в пользу сальтационизма и неравномерности эволюции. Это место настолько интересно, что
я его приведу целиком: «Другое, наивное заблуждение заключается
в предположении, что эволюция протекает равномерно. Все когда-либо
происходившие усовершенствования, точно так же как и дегенеративные
и прочие изменения, произошли в большинстве своем скачками с громадными периодами сравнительного застоя, следовавшими за ними. . . Следовательно, мы можем сказать, что революция является существенной
и нормальной частью эволюции, так как, с точки зрения эволюционного
времени, большинство существенных изменений в развитии любой данной
группы было сконцентрировано на небольших, очень коротких периодах...
Этого также нужно было ожидать, так как если благодаря счастливому
стечению обстоятельств организм получил возможность использовать
какие-либо радикальные органические нововведения и, так сказать,
вступал на новый жизненный путь, как при приобретении птицами перьев,
а тем самым, вероятно, и возможности образования крыльев, — этим открывался путь для быстрой последующей эволюции». В качестве «эволюционных вспышек», как он называет эти «революции в эволюции»,
Мёллер указывает «быстрое развитие и распадение на множество форм
наземных растений в девоне, динозавров в триасе и плацентарных млекопитающих в раннем эоцене». Таким образом, Мёллер, один из наиболее
выдающихся генетиков первой половины нашего столетия, выступает
как законченный сальтационист. Особое внимание обращает его тезис
о чередовании скачков с громадными периодами сравнительного застоя,
что предвосхищает современный «пунктуализм», также утверждающий
чередование коротких эпизодов быстрых скачкообразных изменений и
длительных периодов «стазиса».
506
Армсн Тахтаджян
Большое влияние на современных сальтационистов оказал Рихард
Гольдтмидт (Goldschmidt, 1917, 1933, 1940, 1952a, 1952b), no мнениюкоторо^^ мпкроэволюционные процессы ограничиваются только рамками
вида, а все таксоны рангом выше вида происходят в результате макроэволюции. По его мнению, значительную роль в макроэволюции играют
мутантные уродства, «многообещающие монстры» (hopeful monsters).
В настоящее время лишь очень немногие принимают этот крайний эволюционный дуализм. Однако все больше эволюционистов склоняются
к признанию того факта, что наряду с обычными, наиболее распространенными в природе процессами микроэволюции, т. е. изменения частот
гомологичных генов, участков хромосом, целых хромосом или хромосомных наборов в локальных популяциях, время от времени происходят
также значительно более быстрые и иногда даже более или менее скачкообразные макроэволюционные процессы, своего рода генетические революции, или «революции в эволюции», по выражению Мёллера.
«Революция в эволюции» особенно наглядно иллюстрируется данными
палеонтологической летописи. Неудивительно поэтому, что сальтационные взгляды особенно популярны среди палеонтологов, в том числе среди
палеонтологов XX в. (Соболев, 1924; Schindewolf, 1936, 1950; Руженцев,
I960; Eldredge, Gould, 1972; Ивановский, 1976; Stanley, 1979, 1981, 1982;
Gould, 1982; Красилов, 1986; Татаринов, 1987, 1988). Однако палеонтологические версии сальтационизма очень разные. В то время как Шиндевольф и особенно Ивановский стоят на позициях крайнего сальтационизма, другие палеонтологи придерживаются более умеренных форм сальтационизма. Так, Татаринов является сторонником «смягченного сальтационизма» и относится крайне скептически к идеям прямолинейных
сальта ционистов.
Современные представления о макроэволюции основаны на синтезе
данных палеонтологии, эволюционной морфологии и эволюционной генетики. Данные генетики начинают приобретать решающее значение.
Одним из значительных достижений эволюционной генетики является
установление того факта, что в проц"ссе эволюции изменялись и сами
генетические механизмы. У прокариотов с их примитивными еще генетическими структурами морфологическая эволюция шла в основном кладогенетически, путем идиоадаптаций, без крупных анагенетических скачков. Анагенезы, иногда очень крупные, как происхождение аэробного
дыхания и происхождение фотосинтеза, ограничивались в основном физиологической эволюцией, приведшей к огромному разнообразию типов
метаболизма. Существенно новые эволюционные возможности появляются
у эукариотов. Они основаны на возникновении ядра и механизма ядерного деления, увеличении количества ДНК в ядре путем дупликации
генов и на возникновении сложных генетических регуляторных механизмов .
Происхождение эукариотов представляет собой одну из величайших
революций в эволюции органического мира. В то же время это — одно из
наиболее загадочных макроэволюционных событий. Наиболее правдоподобным объяснением является теория симбиотического происхождения
Дарвин и современная теория эволюции 507
'эукариотов, или теория «симбиогенеза», как ее назвал К. С. Мережковский (1909).
Теория симбиотического происхождения клеточных органелл эукариотов, в первоначальной форме сформулированная известным немецким
'ботаником А. Шимпером (Schimper, 1883), а затем К. С. Мережковским
<1909), А. С. Фаминцыным (1912), Портье (Portier, 1918), Б. М. КозоПолянским (1924), Уоллином (Wallin, 1927) и др., в настоящее время
приобрела много сторонников (см. особенно: Margulis, 1981). Согласно
этой теории, эукариотическая клетка представляет собой «суперклетку».
своего рода симбиотический организм. В процессе эволюции произошла
как бы «сборка» уже готовых деталей. Это — наиболее драматическое
макроэволюционное событие крупного масштаба в истории жизни на
земле. Аэробные прокариоты, проникшие в амёбоподобные фаготрофные
анаэробные клетки и нашедшие там убежище, превратились в митохондрип. В результате метаболические функции симбиотической клетки значительно интенсифицировались, что, вероятно, и создало предпосылки для
возникновения настоящего ядра. Однако окончательное формирование
ядра с генетическим материалом, упакованным в ^хромосомы, было, вероятнее всего, связано с приобретением нового эндосимбионта — спирохетополобной бактерии (Козо-Полянский, 1924; Margulis, 1981). Благодаря
этому стало возможным также возникновение мейоза, который, вероятно,
произошел путем последовательной серии скачкообразных изменений.
Следующим большим эволюционным скачком было происхождение растений в результате появления нового эндосимбионта — цианобактерий.
ставших пластидами (Schimper, 1883; Мережковский, 1909; Фаминцын,
1912, и мн. др.). Все дальнейшие макроэволюционные преобразования
эукариотов были основаны на чисто генетических механизмах — генных
и хромосомных мутациях, регулируемых и направляемых отбором, в сочетании с генетико-стохастическими процессами.
По современным представлениям, все функционирующие гены подразделяются на два основных типа — структурные и регуляторные. В отличие от структурных генов, определяющих последовательность аминокислот в белке, регуляторные гены лишь модифицируют или регулируют
активность других генов. Есть основания считать, что эволюция всего
организма определяется в основном изменениями не структурных генов,
а регуляторных, этими, как их остроумно назвали, «серыми кардиналами»
генетики. Многие регуляторные гены действуют в качестве генов-переключателей, т. е. они могут переключать организм или любую его часть с одного пути развития на другой и таким образом радикально изменять весь
ход онтогенеза. Поэтому роль регуляторных генов в процессах макроэволюции должна быть исключительно велика. Эта роль регуляторных генов
в настоящее время признается многими эволюционными биологами. Так,
по мнению Рэффа и Кофмена (Raff, Kaufman, 1983), наличие небольшого
числа «генов-переключателей» создает возможность для быстрых и резких
эволюционных изменений, и возникновение новых групп организмов, повидимому, связано с такими макроэволюционными событиями: «маленьким ключом можно втпереть большую дверь».
508 Лрмен Тахтаджян
Несколько десятилетий назад, когда классическая генетика была сосредоточена главным образом на изучении мутаций менделирующих генов
и поведении мутантов после скрещивания и когда регуляторные генетические механизмы не были еще достаточно известны, любые сальтационистские концепции, особенно гольдшмидтовская идея «многообещающих
монстров», подвергались резкой критике и нередко открыто высмеивались. Но позднее, когда генетика вступила в новую фазу развития, ситуация стала меняться и некоторые из наименее ортодоксальных представителей синтетической теории эволюции начали в той или иной форме признавать роль макромутаций в эволюции, в частности взгляды Гольдшмидта.
Одну из главных трудностей в принятии идеи Гольдшмидта многие ученые
видят в том, что поскольку макромутация должна появиться сначала в гетерозиготном состоянии, то макромутант должен быть стерильным.
Как теперь можно считать уже установленным, радикальные наследственные изменения всего организма или отдельных его частей (органов
или систем органов) могут быть вызваны только мутациями регуляторных
генов. При этом важно, что даже очень небольшие изменения регуляторных «генов-переключателей» могут быть фактором значительных, а иногда
даже очень крупных скачкообразных изменений. Конечно, подавляющее
большинство макромутаций бывают вредными или даже летальными.
Однако корректирующие и буферные эпигенетические механизмы могут
свести к минимуму отрицательный эффект многих вредных мутаций.
Благодаря этому вредные особенности мутантных «монстров» могут в некоторых, пусть даже очень редких случаях более или менее нейтрализоваться. Это произойдет значительно легче, если перспективный мутант
окажется в благоприятных условиях существования, где некоторые его
вредные качества могут оказаться нейтральными или даже полезными.
Перспективная макромутация, вероятно, лишь очень редко представляет собой одноактный процесс. Скорее всего, скачкообразный макроэволюционный процесс являет собой обычно серию быстро следующих друг
за другом мутаций регуляторных генов. Вероятно, именно таким путем
произошел мейоз, а не в результате одного революционного скачка, как
предполагал Дарлингтон (Darlington, 1958, р. 214).в Пусковым механизмом каскада мутаций регуляторных генов могут быть изменения действия каких-либо генов-переключателей, вызывающие дестабилизацию генотипа. В результате создаются благоприятные условия для повышения
размаха изменчивости и возникновения целой серии следующих друг за
другом мутаций. Есть основания предполагать, что в этой серии последовательных мутаций регуляторных генов может быть известная направленность: первые мутации во многом ориентируют направление дальнейших
мутаций. Именно таким путем могли возникнуть многие сложные структуры, как глаз или крыло насекомого, птицы или летучей мыши. Этому
должны способствовать транспозиции мобильных диспергированных генетических элементов (МДГ-элементов), которые могут резко усилить темпы
спонтанного мутагенеза (Хесин, 1984).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
