Дарвин - Происхождение видов путем естественного отбора (947287), страница 110
Текст из файла (страница 110)
Через много лет аналогичные взгляды о неадаптивной эволюции
высказал зоолог Шелл (Shull, 1936) в своей книге «Evolution». Он также
говорит о том, что представление о приспособленности животных и растений сильно преувеличено. Шелл считает, что адаптивными являются
признаки некоторых крупных групп, как например рыбы, птицы, рукокрылые, ластоногие, киты, сирены, но уже другие классы позвоночных
не обнаруживают столь явной адаптивности признаков группы, а среди
беспозвоночных адаптивности не обнаруживают даже типы. В своих
утверждениях Шелл, однако, заходит слишком далеко, особенно когда
он отрицает приспособительный характер типов беспозвоночных. Тем
не менее реакция против суперадаптационизма дарвинистов вполне
понятна.
Во времена Дарвина еще не было генетики, и поэтому соотношения
адаптивной и неадаптивной эволюции не могли быть решены строго научными методами. Это стало возможным лишь после зарождения генетики,
особенно генетики популяций. Однако даже с возникновением генетики
идея панселекционизма, особенно благодаря книге Фишера «Генетическая
теория естественного отбора» (Fisher, 1930), имела широкое распространение. Но по мере того, как становилась все более ясным роль случайных
генетических процессов в эволюции, все явственнее раздавались голоса
против панселекционизма и суперадаптационизма. Особенно убедительно
эти возражения сформулированы одним из наиболее выдающихся эволюционных биологов XX в. С. С. Четвериковым.
Основываясь на своих исследованиях по эволюционной генетике,
Четвериков пришел к выводу, что приспособленность не является ключом к пониманию всех проблем эволюции. Он считал важным различать
адаптивные и неадаптивные процессы эволюции. По его мнению, виды
6 Пример с улитками говорит о том. что Мечников был знаком с ранними публикациями Гулика (Gulick, 1872, 1873), который пришел к сходным выводам. Интересно.
что взгляды Гулика были подвергну] ы критике с позиций правоверного дарвинизма
самим Уоллесом (Wallace, 1889), а затем и Фишером (Fisher, 1"22).
Дарвин и современная теория эволюции 54
часто различаются биологически нейтральными нризнаками «н стараться
подыскивать им всем адаптивное значение является столь же малопроизводительной, как и неблагодарной работой, где подчас не знаешь, чему
больше удивляться — бесконечному ли остроумию самих авторов или
лх вере в неограниченную наивность читателей». Он считал, что распадение первоначальной формы на две имеет неадаптивный характер, в ее основе лежит изоляция. Впоследствии может установиться новый видовой
признак адаптивного характера, который является следствием межвидовой дифференциации (цит. по предисловию В. Бабкова к сборнику работ
С. С. Четверикова «Проблемы общей биологии и генетики». Новосибирск.
1983, с. 21—22).
В связи с вопросом о неадаптивной эволюции я позволю себе привести
следующее место из письма С. С. Четверикова ко мне, датированное
2 марта 1956 г. Он пишет: «Пожалуй, самая большая ошибка Дарвина,
которую я знаю, это заглавие его книги: „О происхождении видов путем
естественного отбора". Ведь замечательная работа Дарвина фактически
трактует не о происхождении видовых признаков и отличий, а о целесообразных приспособлениях организмов к окружающим их условиям существования, но ведь это вещи совершенно не равнозначные. Неужели до
сих -пор будем толковать все мельчайшие и трудно доступные видовые
отличия в форме листьев, размерах лепестков, их окраске и проч. и проч.
как приспособительные к каким-то неведомым нам требованиям окружающей среды? Неужели, например, в роде Viola всё бесконечное разнообразие их видовых отличий может быть объяснено с позиций целесообразности
этих отличий? Я знаю, что есть лазейка, за которую можно спрятаться, —
это соотносительная изменчивость; но Вы хорошо знаете, что в 9999 случаях из 10 000 это только „слова, слова, слова". Кто и когда мог доказать,
что каждое такое видовое отличие неразрывно связано с каким-то приспособительным процессом? Раз это доказать нельзя, то и все эти разговоры о соотносительной изменчивости являются пустыми словами. Нет,
Армен Леонович, эволюционный процесс не един, а многообразен и наряду с адаптивным эволюционным процессом, приводящим в большинстве
случаев к широкому нивелирующему процессу, где все организмы, подчиненные отбору, в конечном счете приобретают полезный признак, —
повторяю, наряду с этим адаптивным процессом существует и неадаптивная эволюция, тоже строго статистического характера п ведущая к внутривидовой дифференциации и многообразию живых форм и их видовых
признаков, не имеющих селекционного значения. Тут должны сыграть
большую роль так называемые генетико-автоматические (Дубинин, Ромашов) или лучше генетико-стохастические процессы, как я их называю.
И это, конечно, далеко не всё. Несомненно, известную роль в процессе
видообразования играют и такие генетические явления, как отдаленная
гибридизация (вспомните амфидиплоидные растения), и чисто цитологические процессы, как внутривидовая полиплоидия, и, конечно, еще ряд эволюционных явлений, очень далеких от отбора, но приводящих на чисто
статистической основе к существующему великому разнообразию животных и растительных форм».
502 Армен Тахтаджян
ГЕНЕТИКО-СТОХАСТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ЭВОЛЮЦИИ
Идея генетического дрейфа намечается уже в учебнике зоологии Брукс»
(Brooks, 1899) и особенно в работе Хагедорнов (Hagedoorn A. L., Hagedoorn А. С., 1921), где высказывается мысль, что случайное сохранение
генов может играть большую роль в судьбе популяции, чем избирательное
сохранение в результате естественного отбора. Теория генетико-стохастических процессов развивалась независимо в работах Фишера (Fisher,
1930), Д. Д. Ромашова (1931), Н. П. Дубинина (1931), Н. П. Дубинина,
Д. Д. Ромашова (1932) и особенно Райта (Wright, 1921, 1931, 1932), Добржанского и Павловского (Dobzhansky, Pavlovsky, 1957) и Малеко (Маlecot, 1948, 1959). Это теория случайного генетического дрейфа (дрейфа
генов), или, как ее предпочитают называть Дубинин и Ромашов;
теория генетико-автоматических процессов.
Генетико-стохастические процессы связаны с постоянно наблюдающимися в природе сезонными и вековыми колебаниями численности популяций («волны жизни» С. С. Четверикова), миграциями и существованием
изолированных малых популяций. В природе встречается бесчисленное
множество малых популяций. Особенно характерны такие популяции
для периферии ареалов, для высокогорий с сильно пересеченным рельефом, изолированных горных массивов и ущелий, небольших водоемов.
океанических островов, а также выходов известняков, меловых обнажений и пр. Но даже и большие популяции могут неоднократно уменьшаться
и вновь увеличиваться в размерах, и, кроме того, от них в результате
миграции могут отпочковываться малые, часто ничтожно малые популяции.
В очень интересной статье Д. Д. Ромашова (1931) отчетливо сформулировано представление о неадаптивных популяционно-генетических
процессах, причину которых он видит в «ошибках выборки», очень усиливаемых четвериковскими «волнами жизни». По мнению Ромашова (1931,
с. 445), особенно интересен тот случай, когда в период наибольшей депрессии в популяции возникает какая-нибудь очень редкая новая мутация
и когда эта мутация через минимум численности популяций размножится
при увеличении ее численности и окажется одной из самых обычных.
Как отмечает В. В. Бабков (1985,^с. 116), здесь уже сформулировано явление, в настоящее время часто называемое «эффектом горлышка бутылки»
(bottle-neck effect). Очень многие популяции, численность которых под
влиянием неблагоприятных условий резко сокращается, оказывается
на грани полного исчезновения. Если в дальнейшем таким популяциям
удается все же пройти через «бутылочное горлышко» и восстановить свою
численность, то вследствие дрейфа генов частота аллелей значительно
изменяется. Хорошо известно, что «эффект бутылочного горлышка» имел
большое значение в эволюции популяций человека. Бабков несомненно
прав, что в^указанной выше работе Ромашова (так же как в работе А. С. Серебровского по генетике сельскохозяйственных животных, 1928 г.^фактически содержится также принцип, сформулированный впоследствии
Майром (Мауг, 1942, 1963) под названием «принципа основателя» (foundei-
Дарвин и современная теория эволюции 503
principle). Принцип основателя (или, точнее, родоначальника) проявляется
в тех случаях, когда новую популяцию основывает несколько родоначальников, а в исключительных случаях даже единственная оплодотворенная
самка, единственное семя обоеполого самоопыляющегося растения или
единственная спора равноспорового папоротника. По существу генетический эффект здесь будет тот же, что и в случае резкого и быстрого уменьшения размеров популяции. В обоих случаях вся последующая эволюция
начнется с того, что досталось на долю новой колонии особей или что
осталось в резко уменьшившейся популяции. А так как на долю каждой
новой колонии приходится разный запас мутантных генов, то и их дальнейшая судьба неизбежно идет в разных направлениях. По Добржанскому
{Dobzhansky, 1970, р. 249), принцип основателя может рассматриваться
как специальный случай райтовского случайного дрейфа. Айала (Ayala,
1982) также считает, что процесс возникновения новой популяции, состоящей всего из нескольких особей, представляет собой предельный
случай дрейфа генов.
В каждой природной популяции, большой или малой, действует как та
пли иная форма отбора, так и те или иные генетико-стохастические процессы. Но если в больших популя1щях эффективность отбора очень высокая, а роль генетического дрейфа крайне незначительная, то в изолированных малых популяциях эмергентный отбор очень неэффективен или
даже отсутствует, а стохастические колебания в концентрации аллелей
господствуют. В больших популяциях свободное скрещивание позволяет
осуществить много новых комбинаций генов, но, как правило, не дает
возможности их закрепить. В малых популяциях родственное скрещивание ограничивает возможности комбинаторики, но зато комбинации могут
быстро закрепиться. В первом случае эволюция вполне адаптивна и,
как правило, медленна, во втором она имеет обычно пеадаптивный характер и может протекать максимально быстро.
Все разнообразные формы проявления генетического дрейфа подтверждают существование неадаптивных эволюционных процессов. Более того, Райт (Wright, 1932, р. 364) считает, что основной эволюционный
механизм в происхождении видов является по существу неадаптивным.
Но это крайняя точка зрения. Соотношения адаптивных и неадаптивных
процессов наиболее правильно освещает Четвериков в приведенном выше отрывке из его письма.
Без генетико-стохастических процессов органический мир был бы
не столь потрясающе разнообразен: он бы состоял только из строго адаптивных типов. Огромное разнообразие живых существ и структур могло
возникнуть только при участии генетико-стохастических процессов.
Во многих случаях эти процессы несомненно давали новое направление
эволюции, создавали неожиданные и без их участия маловероятные или
даже невозможные структурные новообразования, тем самым очень часто
резко меняя весь ход дальнейшего развития.
504 Армен Тахтаджян
МАКРОЭВОЛЮЦИЯ
Дарвин и Уоллес считали, что эволюция происходила постепенно»
без перерывов и скачков, посредством накопления мелких малозаметных
изменений. Они, как и Ламарк, были градуалистами. Но уже один и»
ближайших соратников, Томас Хаксли писал Дарвину в 1859 г.: «Вы
обременили себя ненужной трудностью, приняв Natura поп tacit saltus
столь безоговорочно». Эту же мысль он повторяет в своей рецензии на
«Происхождение видов», опубликованной в апреле 1860 г. «Природа
время от времени делает скачки, — пишет он, — и признание этого факта
имеет немалое значение». То же самое он еще раз повторяет в 1894 г.
в письме к известному английскому генетику Бейтсону. Против градуализма Дарвина возражал также И. И. Мечников (1876) в своей замечательной во многих отношениях статье «Очерк вопроса о происхождении видов». По мнению Мечникова, в отрицании значения внезапных вариаций
в происхождении видов Дарвин впадает «в весьма чувствительное противоречие» с собственными выводами. «Но, независимо от противоречия
с собственными выводами, отрицательное отношение Дарвина в вопросе
о внезапном происхождении видов не выдерживает еще критики в силу
им же самим собранных фактов». По мнению Мечникова, «внезапно появившиеся отличия имеют сами по себе гораздо более шансов удержаться
против стушевывающего действия скрещивания, нежели мелкие индивидуальные уклонения». В этой последней фразе можно видеть недвусмысленное возражение Дженкину, доставившему Дарвину так много неприятностей.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
