Дарвин - Происхождение видов путем естественного отбора (947287), страница 109
Текст из файла (страница 109)
отбор самовоспроизводящихся, реплицирующихся систем, точнее, отбор»
репликаторов.1
Таким образом, характерной особенностью биологического отбора,
как и всех других форм отбора самовоспроизводящихся объектов (репликаторов), является дифференциальное размножение, т. е. большая или
меньшая возможность сохранения информационной преемственности.
Благодаря возможности последовательного отбора полезных мутации
и их комбинаций дифференциальное размножение может в некоторых случаях носить созидательный, эмергентный характер. Эта «творческая»
возможность биологического отбора осуществляется в той ее форме,
которая называется направленным, или движущим, отбором. Направленный отбор обязан кумулятивному эффекту последовательных процессов
отбора.
В настоящее время теория естественного отбора относительно хорошо
разработана. Многочисленные исследования процесса отбора, особенно
за последние несколько десятилетий, показали, что в природе наблюдаются
очень разные по интенсивности, направлению и эволюционным результатам формы, типы или модусы отбора. Они зависят от генетической структуры популяций и многих других их особенностей, от особенностей среды,
особенно от степени ее изменчивости в пространстве и во времени и вг
взаимоотношений между ними. Обычно различают следующие модусы
отбора: направленный (directional) ведущий, или движущий, отбор,
стабилизирующий отбор (иногда g двумя его разновидностями — нормализующим и канализирующим), разнообразящий, или диверсифицирующий (дизруптивный), отбор 2 и балансирующий (уравновешивающий)
отбор (см. особенно: Шмальгаузеп, 1939, 1946, 1968; Simpson, 1944, 1953;
Mather, 1953, 1955, 1973; Waddington, 1957; Haldane, 1959; Мауг, 1963,
1970; Dobzhansky, 1970; Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Grant. 1985).
Тремя основными модусами отбора являются стабилизирующий,
направленный и разнообразящий (диверсифицирующий).
Наиболее обычным и распространенным является стабилизирующий
отбор, который до некоторой степени соответствует дарвиновским представлениям о консервативной роли отбора. Теория стабилизирующего отбора была разработана главным образом в трудах И. И. Шмальгаузена
(1939, 1946, 1968, 1983), которому и принадлежит сам термин. В процессестабилизирующего отбора фиксируется тот более или менее средний фенотип, который является оптимальным для данных условий среды, и отметаются все крайние, менее оптимальные его периферические варианты.
1 В своей книге «Selli&h gene» Ричард Докинс (Dawkins, 1976) различает 2 типа ренликаторов — гены и мемы (mem — сокращение от греческого слова mimema, что значит «подражание»). Примерами мемов он считает мелодии, идеи, ходовые выражения,
моду, технологические приемы и пр. В то время как гены самовосироизводятся посредством репликации молекул ДНК. мемы реплипируются посредством процессов,
которые можно назвать имитацией.
2 Добржанский (Dob/hansky, 1970, р. 167) прав, предпочитая термин «диверсифицирующий» (разнообразящий) широко принятому термину «дизруптивный» (разрывающий), так как, будучи далеко не «дизруптивиым», диверсифицирующий отбор является
конструктивным факюром в адаптивной эволюции.
Дарвин и современная теория эволюции 49Г
Так как модальный, или «типичный», фенотип размножается в данных
условиях более успешно, чем любые крайние варианты или новые мутации, то Симпсон (Simpson, 1944, 1953) и вслед за ним Холдейн (Haldane,
1959) и другие называют такой отбор центрипетальным (центростремительным) .
Уоддингтон (Waddington, 1957, р. 72) различает два типа стабилизирующего отбора — нормализующий и канализирующий. Нормализующий отбор сохраняет адаптивную норму путем элиминации вредных мутаций и всяких других отклонений от модального фенотипа. Это тот тид
отбора, который был известен уже Блиту. Однако стабилизирующий отбор может действовать и другим путем. Как указывает Уоддингтон, фенотипическое постоянство и единообразие популяции может быть обеспечена отбором в пользу генотипов, контролирующих высококанализированные девелопментальные системы, которые поэтому не очень чувствительны как к аномалиям в среде, так и небольшим новым генным мутациям. По его мнению, такой тип отбора может быть назван стабилизирующим отбором sensu stricto или лучше канализирующим отбором. Таким
образом, нормализующий отбор, элиминирующий все отклоняющиеся
от. оптимальной нормы индивиды, является отрицательным отбором,
в то время как канализирующий отбор является позитивным. Но, как
правильно указывает Майр (Мауг, 1970, р. 176), эти два процесса представляют собой в известном смысле просто два аспекта одного процесса,
поскольку канализирующий отбор в силу необходимости действует с помощью нормализующего отбора.
Направленный, по терминологии Шмальгаузена, ведущий, или движущий, отбор благоприятствует частоте одних генных аллелей или генных комбинаций и подавляет другие. Обычно он происходит при изменениях условий существования, когда прежняя норма становится менеа
адаптированной. Но все же, как отмечает Добржанский (Dobzhansky,
1970, р. 96), если появляются новые и благоприятные генные мутации
или генные комбинации, направленный отбор может действовать без
изменений среды. В обоих случаях направленный отбор приводит к однонаправленному прогрессивному изменению структуры популяции. Однако особенно наглядно проявляется действие направленного отбора при
постепенном изменении климатических условий в одном направлении,
например при возрастании сухости климата или при его похолодании.
Искусственный отбор растений и животных также представляет собой
сознательно направленный отбор. Во многих случаях направленный
отбор сочетается с той или иной степенью интенсивности стабилизирующего отбора.
Разнообразящий, или диверсифицирующий, отбор действует в полиморфной популяции, населяющей территорию с более или менее различными условиями существования. Когда различия между условиями существования разных частей ареала популяции достаточно резки и постоянны,
отбор действует не центрипетально, к одному оптимальному фенотипу,
а центрифугально, к двум или более разным оптимумам, каждый из которых характерен для одной из этих ниш. Вполне естественно, что отбор
32 Чарлз Дарвин
498 Армен Тахтадакяи
в сторону разных оптимумов в разных группах особей должен вести к элиминации промежуточных типов и разрушению непрерывности популяции,
к ее распаду. Внутри каждой из этих групп будет действовать стабилизирующий отбор в сторону оптимума данной группы (Mather, 1973, р. 97),
т. е. центрипеталыю. Конечно, после фрагментации популяции и ее стабилизации дальше в каждой из дочерних популяций может при соответствующих условиях действовать направленный отбор, который вновь
может уступить место разнообразящему. Величайшие изменения биоты
земного шара, его флоры и фауны обязаны комбинации направленного
и разнообразящего отборов.
Что касается так называемого балансирующего, или уравновешивающего, отбора (Dobzhansky, 1970), то он представляет собой комплекс
разных селективных процессов, поддерживающих, повышающих или регулирующих адаптивно благоприятный генетический полиморфизм, основанный на преимуществе гетерозигот. Сверхдоминирование, прм котором гетерозигота имеет большую приспособленность, чем любая из гомозигот, приводит к созданию устойчивого полиморфного равновесия. Это
явление очень широко распространено в природе.
Таковы основные формы естественного отбора. В разных эволюционных ситуациях они проявляются по-разному и с разными результатами.
Но всегда ли «всемогущ» естественный отбор, как думал Август Вейсман,
есть ли границы его действия?
Если речь идет только об элиминации всех отклоняющихся от адаптивной формы фенотипов, то одна из форм отбора, а именно отбор стабилизирующий, действует постоянно и эффективно. Порог дифференциального
размножения могут перейти только фенотипы с полезными или нейтральными признаками. Если же этот порог переходят фенотипы с вредными
мутациями, то это может происходить только в тех случаях, когда вредная мутация достаточно компенсируется полезными. Всё же вредное,
явно не приспособленное для дальнейшего размножения отбором отметается. В этом и только в этом его всемогущество. Но эволюция не сводится только к происхождению адаптации.
В отличие от теории эволюции Дарвина и Уоллеса, которая стремилась объяснить главным образом происхождение адаптации, современная
теория эволюции объясняет происхождение всего биологического разнообразия. С точки зрения ортодоксального дарвинизма всё разнообразие
организмов, все, даже самые незначительные различия между видами
ямеют приспособительный характер. Предполагается, что эволюция
носит строго адаптивный характер и жестко контролируется отбором.
Дарвин, хотя и был, конечно, адаптационистом, но менее убежденным,
чем Уоллес. В письме к Джозефу Хукеру (5 декабря 1868 г.) Дарвин
писал: «Нэгели справедливо указывает, что растения обнаруживают
много морфологических различий, которые, будучи бесполезными, не
могут подвергаться действию отбора. . . Нэгели приводит в качестве
примеров очередное и спиральное расположение листьев, а также расположение клеток в тканях. Не склонны ли Вы рассматривать как морфологические различия, не имеющие пользы для растений, трехчленные
Дарвин и современная теория эволюции 499
или четырехчленные цветки, прямостоячие или висячие, с постепенной
или угловой плацентапией». В следующем письме к Хукеру (16 января
1869 г.), возвращаясь к этому вопросу, Дарвин пишет, что признаки,
являющиеся единообразными в пределах целых групп (как положение
семяпочек, расположение лепестков в бутоне и пр.), «не имеют жизненного
значения и поэтому не вырабатываются естественным отбором». Однако,
как замечает Уоллес (Wallace, 1889), позднее Дарвин был склонен возвратиться к своему более раннему взгляду, что решительно все видовые признаки полезны. Это хорошо видно из его письма (30 ноября 1878 г.) к немецкому зоологу и эмбриологу К. Земперу, где он пишет: «По мере расширения наших знаний постоянно обнаруживается, что очень малые различия, рассматриваемые систематиками как не имеющие значения для
организма, постоянно оказываются важными в функциональном отношении; меня особенно поражает этот факт в отношении растений, которыми
ограничиваются мои наблюдения последних лет. Поэтому мне кажется
несколько опрометчивым считать небольшие различия между характерными видами, например обитающими на различных островах одного архипелага,3 не имеющими функционального значения и не зависящими
каким-либо образом от естественного отбора». И то же самое в письме
к Томасу Хаксли от 11 мая 1880 г.: «Когда я размышляю о бесчисленных
структурах, особенно у растений, которые двадцать лет назад назвали бы
просто „морфологическими" и бесполезными и о которых теперь известно,
что они имеют величайшую важность, я могу убедить себя, что все структуры могли развиться путем естественного отбора» (курсив мой. —
А. Т.). Столь же определенно мнение Уоллеса (Wallace, 1889), выраженное в его книге «Дарвинизм», где он утверждает, что «не доказано, чтобы
какой-нибудь „видовой" признак, сам по себе или в комбинации^; другими, отличающий вид от близких ему форм, был совершенно неприспособленным, бесполезным или излишним. Видовые признаки развились
и закрепились и могут развиться и закрепиться только путем естественного отбора вследствие их полезности». Такова точка зрения ортодоксального дарвинизма.
Еще во времена Дарвина и Уоллеса многие наблюдательные натуралисты не могли удовлетвориться идеей всемогущества естественного
отбора и указывали на существование «недарвиновских» (как их теперь
называют) факторов эволюции. В этом отношении особый интерес представляют взгляды такого выдающегося эволюциониста, как И. И. Мечников. В блестящем «Очерке вопроса о происхождении видов» (1876) 4
он указывал на то, что морфологические признаки, характерные для
систематических групп, «не могут быть всегда сведены к действию естественного отбора» (с. 140). При этом Мечников высказывает идею, которая до некоторой степени предвосхищает современные представления о «генетическом дрейфе». Он пишет: «Нередко самые маленькие океанические
3 Здесь Дарвин имеет в виду ранние работы Гулика (Gulick, 1872, 1873) об изменчивости раковин слизняков.
4 См.: И. И. Мечников. О дарвинизме. М.; Л., 1943.
'
500 Армен Тахтаджян
острова, отдельные скалы, выдающиеся из моря, содержат особые, или
исключительно им свойственные виды улиток. . .5 Легко допустить,
что такие виды произошли от одного общего родоначальника, но нет возможности, на основании существующих данных, приписать их образование действию естественного подбора» (с. 149). Подобный же результат
получается, по его мнению, и при изучении видовых особенностей насекомых. Наконец, таково же, по его мнению, происхождение расовых
особенностей человека, что отчасти согласуется с выводами современной
физической антропологии. «Все факты, взятые вместе, убеждают не только
в существовании, по и в обширности распространения таких особенностей,
которые образовались независимо от естественного подбора», — пишет
Мечников (с. 194). В отличие от Дарвина, который думал, что подобные
случаи скорее исключения из общего правила, Мечников считал, что «в действительности они составляют явление весьма распространенное и крупное».
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
