Дарвин - Происхождение видов путем естественного отбора (947287), страница 108

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 108)

о дискретных единицах наследственной изменчивости, и поэтому ему было
невозможно понять, почему одна и та же особенность у разных особей
того же вида и у особей разных видов иногда наследуется, а иногда не
наследуется, почему в детях часто воспроизводятся определенные признаки деда или бабушки или других еще более отдаленных предков и
почему какая-нибудь особенность передается от одного пола обоим полам
или только одному полу и чаще всего, но не исключительно, тому же полу.
На эти вопросы могла бы ответить только менделевская генетика, которой
тогда еще не было.

Для современной теории эволюции элементарной единицей наследственной изменчивости является генная мутация. Кэк известно, генные
.мутации возникают как в результате спонтанных ошибок в репликации
генетического материала, так и под воздействием различных физических,
химических и биологических мутагенных факторов внешней среды. Частота мутирования разная у разных организмов и разных генов. Она
может быть разной даже у разных аллелей одного и того же гена. Несмотря на то что мутация отдельного гена — событие обычно очень редкое
^исключением являются нестойкие, или мутабильные, гены), суммарная
"частота генных мутаций для всего генома довольно значительная, особенно у высших организмов, обладающих большим числом генов. Суммарная частота мутаций у эукариотов намного выше, чем у прокариотов,
а у многоклеточных эукариотов — значительно выше, чем у одноклеточных. Мутабильность различна не только в крупных таксонах, но также
в пределах рода и даже вида.

Некоторые генные мутации возникают очень редко. С другой стороны,
известно много мутаций, называемых повторными, частота которых поддается измерению. Повторные мутации являются поэтому благодарным
материалом для эволюции. Но повторные мутации также имеют разную
частоту. Вероятность разных мутаций одного и того же гена неодинакова,
и некоторые изменения в последовательности нуклеотидов могут возникать чаще, чем другие. Более того, в силу генетических или онтогенетических ограничений некоторые мутации вообще не могут возникнуть. Так,
несмотря на то, что генетиками просмотрено два миллиарда дрозофил
разных видов, ни разу не были найдены дрозофилы с синими или зелеными глазами. Это объясняется тем, что в онтогенезе всего семейства
Drosophilidae нет биохимических предпосылок для создания соответствующих глазных пигментов (Тимофеев-Ресовский и др., 1977, с. 36).
По этой же причине селекционерам до сих пор не удалось создать розу
с синими или голубыми лепестками. Несмотря на эти ограничения, число
мутаций у дрозофилы и у розы очень велико. Но оно не бесконечно. Как
говорит Добржанский (Dobzhansky, 1970, р. 92), «мутационный репертуар гена велик, но не безграничен; он ограничен композицией гена».
имеется также определенное вероятностное ограничение мутационных
замещений аминокислотных остатков на близкие к ним по свойствам
(Волькенштейн, 1985), что несомненно ограничивает число вновь возникающих функционирующих генов. Но еще большие чисто эпигенетические
ограничения проявления генных мутаций имеются на всех уровнях он-

Дарвин и современная теория эволюции 493

тогенеза. Поэтому в мутационном репертуаре, а тем более в репертуаре
признаков, есть запреты. Неудивительно, 'что чем ближе стоят друг
к другу те или иные таксоны, тем больше будет таких запретов и, наоборот,
тем больше будет параллелизм в изменчивости. Уже в первом издании
«Происхождения видов» Дарвин делает вывод: «Distinct species present
analogous variations». Эту мысль он развивает в 1868 г. в своем монументальном исследовании «Изменения домашних животных и культурных
растений». Неудивительно также, что во времена Дарвина и позднее эту
•«аналогичную изменчивость», или параллелизм в наследственной изменчивости, заметил также ряд других исследователей, в том числе Нодэи
и Дюваль-Жув. Но это было еще чисто эмпирическое правило, которое
нуждалось в теоретическом обосновании. Это можно было сделать только
после переоткрытия законов Менделя и последующего развития генетики.
Н. И. Вавилов (1920, 1935) был первым, кто дал генетическое объяснение
параллельной изменчивости и сформулировал общий закон, который
распространяется не только на виды, но и на роды и даже семейства.
В отличие от Дарвина параллельную изменчивость он называл не аналогической, а гомологической, так как она обеспечивается гомологией
генов, т. е. общностью их происхождения. На принцип гомодогичностп
генов указывает и Холдейн (Haldane, 1932). Но следует иметь в виду,
что параллелизма в изменчивости не было бы никакого, если бы изменчивость была абсолютно неопределенной. Гомологические ряды создаются как на основе гомологии генов, так и в результате сходства запретов
их параллельных рядов.

Несмотря на то что мутационный репертуар гена ограничен его строением, разнообразие возможных его мутаций «впечатляюще велико» (Dobzhansky, 1970, р. 93). Природные популяции характеризуются очень высокой генетической изменчивостью. Генетическая изменчивость популяций
зависит как от большого числа генов у каждой особи, так и от большого
числа особей в каждой популяции. Но, кроме того, в результате скрещивания мутантные гены различным образом комбинируются и взаимодействуют друг с другом в процессе развития организма, что еще больше повышает генетическую изменчивость. Наряду с генными мутациями, представляющими собой элементарный материал эволюции, весьма значительна
также роль структурных мутаций хромосом и изменений числа хромосом
в связи с нарушением деления клеток и в результате гибридизации. В популяциях исторически накапливаются мутантные гены, причем они присутствуют большей частью в скрытом, гетерозиготном состоянии, основная же масса мутаций рецессивна. Природные популяции несут в гетерозиготном состоянии колоссальное количество самых разнообразных мутаций, главным образом вредных и нейтральных. Гетерозиготность популяций огромна.

Исследования в области генетики популяций показывают, что в природе наблюдается широчайшее распространение малозаметных, мелких
мутаций. Эти исследования открыли колоссальную изменчивость популяций по малым мутациям. Совершенно естественно, что малые мутации
являются наиболее благоприятным материалом для плавных, малозамет-

494 Армен Тахтаджян

ных микроэволюционных процессов. В «Происхождении видов» Дарвин
писал о «накоплении многочисленных, слабых, случайных изменений»,
которые соответствуют малым мутациям современных генетиков. Малые
мутации дают возможность отбору наиболее плавно и пластично изменять генетическую структуру популяции и являются наиболее благоприятным материалом для постепенной интегрирующей работы отбора.

Мутационная изменчивость обычно вредна или безразлична (нейтральна) для организма и только редко бывает полезна для него. Но
было бы неправильно считать, что только полезные мутации имеют значение как материал для отбора. Мне уже приходилось указывать (Тахтаджян, 1966, с. 9), что «есть все основания полагать, что нейтральные
мутации также имеют значение в адаптивной эволюции (повышение комбинаторных возможностей). Возможно, что эволюция на основе лишь
полезных мутаций не могла бы достичь слишком большого разнообразия
адаптивных форм. Скорее всего, отбор „лепит" новые формы, комбинируя нейтральные и полезные мутации». Экспериментально это было впервые показано Н. В. Тимофеевым-Ресовским (Timofeef-Ressovsky, 1934).

С середины 60-х годов начинается новый этап в изучении мутационной
изменчивости, связанный с глубоким внедрением методов и концепций
молекулярной генетики. Возникла так называемая нейтралистская теория молекулярной эволюции или, иначе, мутацпонно-дрейфовая гипотеза (The neutral mutation random drift hypothesis), наиболее широко развитая японским генетиком М. Кимура (см. особенно: Kimura, 1983).
Согласно этой теории, скорости аминокислотных замен в белках и нуклеотидных замен в ДНК в разных эволюционных линиях развития стохастически постоянны. Кимура объясняет это тем, что большинство таких
замен селективно нейтрально или почти нейтрально. Он не отрицает
роли естественного отбора в ходе адаптивной эволюции, но считает, что
благоприятные изменения в ДНК возникают чрезвычайно редко и поэтому не оказывают большого влияния на скорость аминокислотных и
нуклеотидных замен. Не отрицается, конечно, также, что большая часть
мутаций любого гена вредна, но они элиминируются в процессе естественного отбора. Нейтралистская теория утверждает, что большая часть
внутривидовой изменчивости на молекулярном уровне, проявляющаяся
в виде полиморфизма белков и ДНК, селективно нейтральна и поддерживается благодаря равновесию между мутационным процессом и случайной элиминацией. Изменение частот аллелей из поколения в поколение происходит лишь за счет случайных ошибок выборки, т. е. в результате генетического дрейфа. Таким образом, согласно этой теории, эволюция на молекулярном уровне заключается главным образом в постепенном случайном замещении одних нейтральных аллелей другими нейтральными. При этом функционально менее важные молекулы или части
молекул изменяются быстрее, чем функционально более важные. Так,
скорость изменения функционально менее важных фибринопептидов.
в 7 раз выше, чем скорость изменения гемоглобинов.

Дарвин и современная теория эволюции 495

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР

Идея отбора сама по себе не нова и восходит к античным авторам.
В научной литературе ее высказал знаменитый французский ученый Мопертюи (Mopertuis, 1746), автор известного «принципа наименьшего действия», а позднее — французский мыслитель О. Конт. Хотя у Дарвина
и Уоллеса были и другие предшественники, но только этим двум великим

•биологам удалось глубоко обосновать и широко развить теорию естественного отбора.

Сам термин «отбор», как это уже указывалось в литературе, нельзя
признать вполне удачным. Он обозначает «процесс, который Дарвин
назвал метафорически, ради краткости „естественным отбором"» (Тимирязев, 1922, с. 150). Эта метафоричность, иносказательность термина способна, однако, вести и иногда ведет к недоразумениям. Неправильно
представлять себе отбор как некий самостоятельно действующий агент,
как некую силу. И. И. Шмальгаузен (1983, с. 36) считал, что не нужно
представлять себе естественный отбор в виде творческого «принципа».
Отбор является в каждый данный момент лишь отражением складывающихся взаимоотношений между популяцией и средой.

'В своей наиболее максимально обобщенной форме отбор универсален
и происходит всюду, на всех уровнях организации. По мнению Герберта
Спенсера с динамической точки зрения естественный отбор подразумевает изменения по линии наименьшего сопротивления, что справедливо
и по отношению к любым другим формам отбора. Очень ясно это, например, из приводимого часто примера пшеничного или ячменного колоса,
лопавшего остями вниз в рукав одежды идущего человека. При ходьбе
колос получает толчки по всевозможным направлениям, по все перемещения книзу нейтрализуются сопротивлением остей (элиминируются),
в то время как кверху они происходят свободно, и поэтому колос поднимается по рукаву. Движение колоса идет по линии наименьшего сопротивления.

Элементарной и всеобщей формой отбора является дифференциальное
сохранение и соответственно дифференциальное уничтожение связей,
структур, систем. Такой чисто отрицательный, элиминирующий отбор
(elimination — в смысле Конта) наиболее универсален. Но биологический, дарвпновско-уоллесовский отбор существенно отличается от этой

•элементарной его формы. Биологический отбор представляет собой частный случай отбора саморепродуцирующихся объектов, характеризующихся информационной преемственностью, будь то организмы или элементы культуры, особенно язык. В высшей степени интересно, что
в XIV главе «Происхождения видов» Дарвин проводит определенную аналогию между эволюцией организмов и эволюцией языков. Очевидно,
Дарвин подразумевал, что эволюция в обоих случаях шла путем отбора
(об этом см.: Медников, 1976). О роли отбора в научном и художественном
творчестве писали К. А. Тимирязев, А. Пуанкаре и многие другие. Наиболее широко понимал роль отбора создатель тектологии (всеобщей организационной науки) А. А. Богданов. Во всех этих случаях происходит

496 Армен Тахтаджян

Характеристики

Список файлов книги