Дарвин - Происхождение видов путем естественного отбора (947287), страница 105
Текст из файла (страница 105)
Действительно ли в 1844 г. Дарвин случайно «упустил» из виду проблему дивергенции? Трудность решения вопроса состоит в том, что во многих исследованиях не проводится различий между дивергенцией как
-свершившейся эволюционной историей (явления дивергенции) и принци.пом дивергенции как сложным теоретическим обобщением со сложной
историей формирования (см.: Brackman, 1980).
В историко-научном плане интересна следующая постановка вопросов:
'что препятствовало формулировке принципа дивергенции в 30—40-е гг.?
Каковы были эмпирические и теоретические предпосылки для возникновения радикально новых воззрений Дарвина на природу высших таксонов
и классификацию? Скорее всего ответы следует искать в том, что принцип дивергенции нельзя было развить в рамках «трехлимитной» модели
эволюции и раннего «пунктуализма».
В формулировке принципа дивергенции было обобщено все новое, что
внес Дарвин в свою теорию. Этот принцип, быть может, лучше всего выражает суть «зрелой» теории. Ранний «пунктуализм» Дарвина был трансформирован в более современную версию, согласно которой часть видов
могут претерпевать дивергенцию, а другая часть может оставаться стабильней в течение длительных промежутков времени, что и нашло наглядное отображение в схеме дивергенции, приложенной к «Естественному
отбору» и «Происхождению видов».
Следует воспроизвести концептуальную структуру принципа дивергенции и объяснить простую логическую связь между новой трактовкой естественного отбора и проблемой классификации организмов, связь, которую
.Дарвин нашел не сразу и не так-то просто. В природе всегда существует
К истории создания «Происхождения видов» 479.
много вариаций, что позволяет естественному отбору адаптировать вид.
к различным биотическим и абиотическим факторам. Адаптации и «разделение труда» (специализации) подразделяют вид на разновидности, которые в свою очередь могут стать зарождающимися видами. Чем большеразновидность будет уклоняться от родительского вида, тем больше шансов на его сохранение, так как откроется больше возможностей для создания своего места в экономии природы. Разделение труда ведет к тому,
что на территории может ужиться тем больше видов, чем более они различаются по потребностям и привычкам. Дивергенция ослабляет интенсивность конкуренции и тем самым всячески поощряется естественным отбором. Таким образом, таксономическая дивергенция является результатом
действия естественного отбора, создающего множество адаптации и специализаций. Следовательно, естественный отбор способен прямо объяснить.
природу классификации организмов: разделение труда в группах, эколого-физиологическая специализация видов в использовании спектра ресурсов объясняют, почему группы включаются друг в друга и соподчиняются.
В «Происхождении видов» хорошо видна связь между борьбой за существование, естественным отбором и дивергенцией признаков, а также приложением последней к проблеме классификации: «Естественный отбор,
вытекающий из борьбы за существование и почти неизбежно приводящий^
к вымиранию форм и дивергенции признаков у потомков каждого прародительского вида, объясняет эту важную и общую черту в родстве всех
организмов, именно их расположение группами, соподчиненными одна
другой» (Дарвин, 1939в, Соч., т. 3, с. 622). Принцип дивергенции выведен в качестве следствия теории естественного отбора. Приложение принципа дивергенции к решению проблем классификации означало, что теория естественного отбора, наконец-то, прошла проверку в разных разделах естественной истории и приобрела обширный эмпирический базис.
Ведь проблемы систематики были самыми сложными в естественной истории. Они решались на основе глубокого знания и синтеза разнообразных
фактов и принципов из таких наук, как эмбриология, морфология, биогеография и экология.
Развитие Дарвином принципов эволюционной систематики как раз шло
на основе принципа дивергенции. Как и ранее, Дарвин признал генеалогию в качестве основной идеи классификации (там же, с. 612). Однако,
в отличие от более ранних взглядов, Дарвин полагал, что «генеалогия
сама по себе не дает классификации» (Darwin, 1887b, p. 247). Он сделал
шаг вперед: «Размер (разрядка Дарвина) различий в разных ветвях
или группах, находящихся в одной и той же степени кровного родства
с общим предком, может колебаться весьма значительно, так как он зависит от разных степеней модификации, пройденных этими группами;
это и выражается размещением форм по разным родам, семействам, подотрядам и отрядам» (1939в, Соч., т. 3, с. 612).
Новый взгляд на природу эволюционного процесса позволил Дарвину"
продвинуться в понимании естественной системы. «Таким образом, естественная система представляет генеалогическое распределение существ,
как в родословном древе, но размер модификаций, пройденных разными:
.480 Я. М. Галл
группами, выражается в размещении их по разным так называемым родам, семействам, подотрядам, отрядам и классам» (там же, с. 613). В современных исследованиях принцип дивергенции является как бы демаркационной линией, разделяющей так называемых кладистов и эволюционных систематиков (см.: Sinipson, 1961; Мауг, 1974; Тахтаджян, 1980,
1987; Татаринов, 1984).
По возможности проследим «генеалогию» принципа дивергенции. Само
выражение «принцип дивергенции» Дарвин впервые употребил в письме
к Хукеру в связи с изучением близкородственных видов флоры Британии. Письмо датировано 22 августа 1857 г. (Darwin, 1903b, p. 99). В марте
.этого же года он написал страничку о дивергенции признаков (не пользуясь выражением «принцип дивергенции») для книги «Естественный отбор» и поместил ее в шестой главе, посвященной теории естественного отбора. Первое практически законченное изложение принципа дивергенции
появилось в письме к Эйса Грею от 5 сентября 1857 г. В мае—начале
июня 1858 г. Дарвин быстро написал раздел о принципе дивергенции
для планируемой книги «Естественный отбор». В процессе подготовки
«Происхождения видов» он продолжал совершенствовать понимание принципа дивергенции. Следует напомнить, что принцип дивергенции прежде
всего формировался в связи с решением фундаментальных проблем классификации, и в мемуарах Дарвин этот момент всячески отмечал.
Многолетняя деятельность по систематике усоногих раков предоставила
хорошую возможность для конкретной проверки эволюционных идей
•30—40-х гг. В ходе этой работы Дарвин усомнился в ряде ранних идей
и позднее от них избавился. Эта же деятельность способствовала зарождению и росту новых идей, которые проверялись и уточнялись на более широком материале, заимствованном из разных разделов естественной истории. Трудности историко-научного анализа заключаются в том, что
в «Происхождении видов» эволюционные идеи сформулированы в общем
виде без указания источников. Поэтому так трудно выявить связь между
работой Дарвина по систематике и Дарвином-эволюционистом. Кроме
того, эта связь откровенно скрывалась самим Дарвином, так как он опубликовал исследования по систематике до выхода в свет «Происхождения
видов». Научное сообщество еще не было знакомо с эволюционной теорией
Дарвина.
В последние годы историки науки на основе изучения архивного материала Дарвина 40—50-х гг. создали несколько интересных гипотез.
Главный вывод состоит в том, что Дарвин выдвинул несколько версий
принципа дивергенции, обсуждая проблемы классификации и эмбриологии (Bowler, 1974; Ospovat, 1981), географического распространения
видов, относящихся к малым и более крупным родам (Browne, 1980),
многообразия видов и экологических отношений между ними (Limoge,
1970; Schweber, 1980). Прежде чем сформулировать принцип дивергенции в виде теоретического обобщения, Дарвин в ограниченном виде использовал и проверил его в разных разделах естественной истории.
Среди историков науки и журналистов, пишущих на научные темы,
бытуют и иные версии: Дарвин развил принцип дивергенции лишь после
К истории создания «Происхождения видов» 481
знакомства со статьей Уоллеса 1855 г. (Brackman, 1980). Действительно,
в 1855 г. Уоллес опубликовал свою первую статью по вопросам эволюции, в которой еще не было даже намека на реальность естественного отбора в природе. Правда, в статье можно обнаружить указания на возможное существование таксономической дивергенции, что, впрочем, не отрицал и Дарвин еще в 1844 г. Но ведь Уоллес не предложил единого
объясняющего принципа, который охватывал бы разнородные явления.
Дж. Броокс полагает, что Дарвин сумел понять значение принципа дивергенции, после того как прочитал статью Уоллеса 1858 г. Дарвин получил
очерк Уоллеса 18 июня 1858 г., т. е. тогда, когда уже изложил принцип
дивергенции в письме к Грею и закончил работу над ним для «Естественного отбора».
Важно и то, что архивисты единодушны во мнении, что Дарвин непосредственно работал над созданием принципа дивергенции в течение
10 лет (1847—1857 гг.). Уже в 1847 г. он видел общее решение проблемы
дивергенции, когда переосмысливал в эволюционном контексте идею
ветвящейся природы, сформулированную в эмбриологических и таксономических работах К. Бэра и Р. Оуэна (Ospovat, 1981, р. 172—173). Есть
мнение, что Дарвин окончательно сформулировал принцип дивергенции
в 1857 г. В это время он завершил работу по изучению биогеографии видов. относящихся к малым и значительно более крупным ботаническим
родам. Ботаническая «арифметика» — главная исследовательская линия
Дарвина, которая никак не связана со статьей Уоллеса (Browne, 1980).
Разногласия побудили Д. Кона вновь обратиться к архиву. Историк пришел к выводу, что скорее всего истина лежит где-то посередине (Kohn.
1 1985). Кульминационным эпизодом следует считать ноябрь 1854 г. Концептуализация принципа дивергенции произошла в очень короткий пе' риод благодаря мощному интеллектуальному взрыву в мышлении Дарвина.
Дарвин обнаружил связь между таксономической дивергенцией и естественным отбором. Важную роль сыграла работа А. Мильн-Эдвардса по
физиологическому разделению труда, которую он осмыслил в аспекте
дивергентной эволюции. В это же время выполнялись первые исследования
по дивергенции в малых и значительно более крупных родах насекомых.
Нельзя отрицать важности исследований по ботанической «арифметике».
но эта работа велась с целью проверки справедливости идеи, которая зародилась ранее. В манере, присущей Дарвину, исследования продолжались в течение нескольких лет. Таким образом, все основные идеи и их
письменное изложение появились у Дарвина до знакомства со статьями
Уоллеса.
В аспекте отношений Дарвин—Уоллес существует более общая проблема. Долгое время Дарвина и Уоллеса трактовали как интеллектуальных близнецов, как соавторов теории естественного отбора. При таком
подходе сложные отношения между Дарвином и Уоллесом сводились
лишь к выяснению приоритета. Тем не менее в историко-научных реконструкциях важны не только параллели, но и различия в логике и подходах двух ученых.
В отличие от «зрелой» позиции Дарвина Уоллес в 1858 г. допускал,
31 Чарлз Дарвин
482 Я. М. Ралл
что существуют определенные пределы многообразию видов. В вбъяснении Уоллеса не содержалось идеи о разделении ресурсов, ведущем к созданию новых эволюционных возможностей. Экологическая позиция
Уоллеса носила статичный характер и была близкой к позиции Дарвина
1844 г. Трактовка дивергенции Уоллесом была менее зрелой по сравнению
с принципом дивергенции, который Дарвин выдвинул в 50-е гг.
Принцип дивергенции как сложное обобщение не только характеризует Дарвина как блестящего теоретика, но и как опытного натуралиста.
Развитие принципа дивергенции венчало работу Дарвина по созданию
теории естественного отбора.
Принцип дивергенции и концепция видообразования. К 1856 г. теоретический и эмпирический багаж Дарвина резко возрос. Он развил принцип дивергенции, приобрел богатый опыт систематика сложной полимерфной группы беспозвоночных животных. У Дарвина сложились обширные
контакты с ботаниками, особенно с Хукером. Мир растений был удивительно похож на усоногих раков: малоподвижный образ жизни, разнообразие способов размножения, а также жизненных форм, сосуществующих в границах больших континентальных ареалов. Взгляды Дарвина
на видообразование сделались более гибкими и разнообразными. Они
стали для Дарвина фрагментом решения более общей проблемы дивергенции признаков. Теория видообразования Дарвина 50-х гг. всецело базировалась на гипотезе, что виды, имеющие в своем составе большее количество разновидностей, создадут и больше видов. Следовательно, «разновидности — только зарождающиеся виды», а «виды — более резко обозначавшиеся и постоянные разновидности» (1939в, Соч., т. 3, с. 651).
Эти положения явились для Дарвина ключевыми в понимании дпвергенции и видообразования. Ясно, что взгляды Дарвина на разновидности
и виды носили эволюционный характер. М. Гизелин тонко подметил, что
Дарвин создал оригинальную концепцию «эволюирующего вида» (Ghiselin, 1969). При помощи своей концепции он решал не только сугубо
научные задачи, но и видел в ней антикреационистский аргумент. Креационистская трактовка вида всячески отрицала возможность превращения разновидности в самостоятельный вид. Вот почему Дарвину важно
было утвердить мысль о естественноисторическом происхождении видов.
Концепция эволюирующего вида формировалась с целью объяснения
филетической эволюции, т. е. трансформации видов во времени и их дивергенции. Тезис о разновидности как зарождающемся виде наилучшим
образом соответствовал поставленной задаче. При такой логике исследввания вопрос о роли географической изоляции в видообразовании отодвигался на второй план. Вряд ли можно согласиться с Э. Майром, что Дарвин якобы смешал филетцческую эволюцию (вертикальную) и видообразование (горизонтальную). Видообразование, по Майру, происходит в результате взаимодействия многих факторов, где первичным и ведущим является географическая изоляция, Дарвин же ошибочно считал естественный отбор и географическую изоляцию альтернативными механизмах: эвоюции (Мауг, 1982).
Столь критическая оценка взглядов Дарвина на видообразование
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
