Дарвин - Происхождение видов путем естественного отбора (947287), страница 104
Текст из файла (страница 104)
Так, например, описывая свою работу по систематике Cirripedia, Дар^вин в 1849 г. писал Хукеру, что он столкнулся «с изменчивостью каждой
части в слабой степени. Когда один и тот же орган строго сравнивается
у многих индивидов, то я всегда обнаруживаю некую слабую изменчивость»
(Darwin, 1960, р. 397). В монографии о сидячих усоногих раках Дарвин
474 Я. М. Галл
высказался еще более определенно: «Не только каждый внешний признак
значительно варьирует у большинства видов, но и внутренние части частично варьируют в удивительной степени и добавляют трудности. . .
Безнадежно искать какой-либо вид, который имел бы широкую область
распространения и многочисленные образцы которого демонстрировали бы
абсолютную неизменность в форме или структуре» (Darwin, 1854, р. 155).
Не следует забывать и то, что в середине 50-х гг. Дарвин увлекся
изучением практики разведения голубей (Secord, 1981). Материалы по
изменчивости у голубей широко представлены в I главе «Происхождения
видов». Они прямо демонстрируют роль индивидуальных различий в процессе селекции. Таким образом, взгляды Дарвина на изменчивость претерпели эволюцию в результате действия нескольких причин.
И все же первопричиной творческой эволюции Дарвина следует считать работы по изучению рецентных и вымерших форм усоногих раков,
несмотря на то, что в «Происхождении видов» материалы по этой группе
беспозвоночных животных представлены в основном в заключительной
главе, посвященной проблемам классификации. Публикация «Естественного отбора» свидетельствует о более широком использовании материалов
по систематике усоногих раков для решения проблемы индивидуальных
вариаций и их эволюционной роли (Darwin, 1975, р. 96, 101, 282). В мемуарах Дарвин не просто указал на важность исследований по Cirripedia
для понимания принципов классификации, а отметил, что изучаемая
группа является «сильно варьирующей». Учитывая терминологию Дарвина, есть основание заключить, что речь идет об индивидуальной изменчивости в широком смысле слова. Из многолетних таксономических исследований Дарвин сумел извлечь максимальное количество данных для
понимания эволюционного значения вариаций и индивидуальных различий, которые он отождествлял. Все это сказалось на дальнейшем развитии
теории естественного отбора.
Популяционная концепция борьбы за существование и относительная
адаптированность видов. В середине 50-х гг. вера Дарвина во всемогущество абиотических факторов в качестве причин эволюции резко ослабла.
Скорее всего первое прямое и однозначное письменное утверждение Дарвина по этому вопросу датируется 5 августа 1856 г. В письме к Хукеру он
писал: «В модификации (эволюции. — Я. Г.) прямому влиянию климата
я отвожу малую роль» (Darwin, 1887b, р. 82). 25 сентября 1859 г. Дарвин
писал Лайеллю: «Я очень рад, что Хукер, который читал мои географические главы, вполне согласен со взглядом на большую важность органических отношений» (Darwin, 1887b, р. 168—169).
В 1856 г. Дарвин стал оценивать роль биотических отношений выше
роли абиотических в качестве агентов естественного отбора. Как он пришел к новым воззрениям?
Исключительный историко-научный интерес представляет небольшая
рукопись Дарвина, которую можно назвать «Теория географического распространения видов». Рукопись была написана в ноябре 1854 г., а опубликована в качестве приложения к «Естественнему отбору». Из заметки
хорошо видно, что формирование взглядов Дарвина на важность биоти-
К истории создания «Происхождения видов» 475
ческих отношений в географическом распространении видов и в эволюции
находилось в тесной связи с его отказом от идеи абсолютной адаптированное™ видов к среде. Дарвин анализировал гипотетические последствия
ситуации, которая сложилась бы в случае контакта флор и фаун Южной
Америки и Австралии (Darwin, 1975, р. 582). Многие виды австралийского происхождения погибли бы в борьбе за существование, так как
являются эндемиками и адаптированы к специфическим локальным условиям. Флора и фауна Южной Америки формировались в условиях более
суровой борьбы за существование. Следовательно, адаптированность любого вида всегда выявляется по отношению к другим видам. Вид абсолютно
приспособлен лишь в том смысле, что он способен в данное время и в данном местообитании выдержать борьбу за существование с другими обитателями данной страны. В случае же инвазии местный хорошо адаптированный вид может быть вытеснен более мощным мигрантом.
Подрыв идеи об абсолютно совершенной адаптации начался у Дарвина
с оценки приспособительных возможностей вида в целом. Э. Майр же
видел причину появления идеи относительной адаптации в принятии Дарвином вероятностной природы действия естественного отбора. Исторически это не верно. В 1844 г. Дарвин воспринял вероятностную теорию естественного отбора и одновременно придерживался идеи об абсолютно совершенной адаптации организмов и видов. Аргументируя свою точку
зрения, Майр цитировал отрывок из «Происхождения видов» Дарвина,
в котором речь идет об адаптации вида, а не внутривидовых вариантов
(Мауг, 1964, р. XVII).
В заметке 1854 г. Дарвин обсуждал роль биотических отношений
в географическом распространении видов, не затрагивая вопроса об их
эволюционной роли. Но так как Дарвин уже приступил к подготовке
будущего труда по теории эволюции, то, быть может, эволюционные проблемы помимо его желания «всплыли» сами по себе. Поэтому заметку
1854 г. можно рассматривать как «потенциальный» источник будущих
воззрений. В результате биогеографических изысканий Дарвин лишь
усомнился в абсолютном совершенстве адаптации. «Сомнение» могло породить цепь других вопросов. Существуют ли пределы совершенствования
адаптации и каким образом происходит сам процесс совершенствования?
Способна ли сама природа без внешней «интервенции» решать столь сложные задачи? В цитированном сентябрьском письме к Лайеллю Дарвин
писал, что он придерживался ошибочных взглядов на экономию природы.
В трудах Дарвина 1856—1859 гг. необходимо искать ответы на все
поставленные вопросы. Лучше всего начать анализ с изложения самых
зрелых идей, которые содержатся в «Происхождении видов». Тогда будет
легче искать и оценивать творческие пути Дарвина. Идея о большом
запасе и разнообразии вариаций и индивидуальных различий в природе
оказалась несовместимой с представлениями о совершенной адаптации,
регулирующей появление изменчивости в строго фиксированных пределах
и лишь при особых обстоятельствах. Надо было найти, так сказать, способы и пути применения столь богатой и разнообразной изменчивости.
Логика и структура концепции Дарвина, хотя, возможно, несколько схе-
476 Я. М. Галл
матично, но достаточно видны в 3- и 4-й главах «Происхождения видов».
Когда Дарвин пришел к мысли о том, что возникновение вариаций не
зависит от изменений в абиотических факторах, то следующим исследовательским шагом он разорвал причинно-следственную связь между геолого-географическими изменениями и действием естественного отбора.
Из идеи о сверхплодовитости организмов и ограниченности ресурсов,
способных поддержать геометрический рост населения видов, Дарвин логически вывел борьбу за существование в качестве универсального явления природы. В метафорическое понятие борьбы за существование он
включил представления о внутри- и межвидовой конкуренции, хищничестве и паразитизме. В результате борьбы за существование выживает
лишь часть потомства каждого поколения. И чтобы виду выжить в условиях постоянного биотического «пресса», необходим большой запас вариаций. Выживание организмов в борьбе за существование носит не случайный характер. В силу наследственности части вариаций и индивидуальных
различий избирательное выживание в ряду поколений будет переходить
в дифференциальное размножение. На основе кумуляции вариаций происходит совершенствование адаптации ко всей совокупности биотических
и абиотических факторов.
Выдвижение на первый план биотических отношений и их популяционно-эволюционная интерпретация была важнейшим новшеством дарвиновской концепции эволюции и дает право на заключение, что Дарвин создал
свою концепцию борьбы за существование, принципиально отличную от
идей предшественников. В итоге концепция смен совершенных адаптации
была заменена идеей адаптации как постоянно совершенствуемого процесса. Именно конкурентная трактовка действия естественного отбора на
уровне сообществ непосредственно вела к ликвидации представлений об
абсолютно совершенной адаптации. «Так как естественный отбор действует путем конкуренции, то он адаптирует и совершенствует обитателей
каждой данной страны только по отношению к другим обитателям; поэтому нам нечего удивляться тому, что виды какой-либо страны, хотя
они с обычной точки зрения созданы и специально адаптированы для этой
страны, побеждаются и вытесняются натурализованными организмами других стран. . . Не следует изумляться и тому, что все адаптации в природе,
насколько мы можем судить, не абсолютно совершенны. . . Согласно теории естественного отбора, скорее представляется удивительным то, что
не открыто еще большего числа подобных случаев отсутствия абсолютного
совершенства» (1939Ь, Соч., т. 3, с. 653).
Если в 1854 г. взгляды Дарвина на роль биотических отношений
в эволюции лишь зарождались, а в «Происхождении видов» получили
зрелую трактовку, то в промежутке между 1854 и 1857 гг. следует искать
источники, которые могут засвидетельствовать рост и развитие новых
идей. Переписка Дарвина и особенно «Естественный отбор» и составляют
такие важнейшие источники. Для «Естественного отбора» написание глав
о борьбе за существование и естественном отборе было завершено к концу
марта 1857 г. Из реальности борьбы за существование был сделан вывод:
«Я не вижу пределов совершенствования путем естественного отбора»
К истории создания «Происхождения видов» 477
(Darwin, 1975, р. 175). В данной рукописи принцип многообразия (principle of diversity), идея об относительной адаптации и концепция экономии
природы анализируются в тесной связи и очень компактно. Этого нет
в «Происхождении видов».
В центр дарвиновской трактовки борьбы за существование был поставлен индивид, а индивидуальные различия — в качестве материала для
действия естественного отбора. «Индивидуум, обладающий слабой благоприятной вариацией, сохраняется или естественным образом отбирается
и во многих случаях склонен передавать новшество потомству» (Darwin,
1975, р. 214). Слово «индивидуум» Дарвин выделил курсивом.
Индивидуалистическая (в противовес типологической) трактовка борьбы за существование привела Дарвина к выводу, что естественный отбор'
действует в любое время и видовые поселения не совершенно адаптированы
к условиям жизни (ibid., p. 216). Весной 1858 г. к главе об естественном
отборе Дарвин добавил мысль, что путем разделения труда можно неограниченно совершенствовать организмы (Darwin, 1975, р. 247—248).
При этом он опирался на идею А. Мильн-Эдвардса о прогрессивном характере специализации органов (ibid., p. 356).
Дарвин продолжал пользоваться линнеевскими понятиями «экономия
природы» и «политика природы», однако его взгляды принципиально отличались от предшественников. Он стал на путь создания эволюционнодинамичной концепции живой природы. В 1857 г. Дарвин четко сформулировал мысль, что число мест в экономии природы является практически
безграничным, так как обусловливается прежде всего динамичными биотическими отношениями (ibid., p. 271). Следовательно, не существует
жестких пределов, регламентирующих многообразие жизни на земле.
Наконец, был дан четкий и ясный ответ на, казалось бы, неразрешимый вопрос: откуда берутся и сколько незанятых мест в экономии природы? Эволюционный процесс, перестраивая биотические отношения, сам
по себе создает вакансии в природе. Даже в стабильных сообществах происходят совершенствование адаптации и экологическая специализация
видов (разделение труда), тем самым создаются новые места в экономии
природы и возникают новые эволюционные ситуации. В новой конструкции Дарвина само понятие «места» приобрело свойство чего-то гибкого
и непостоянного (Ospovat, 1981). Дарвин наполнил понятие «места» настолько новым содержанием, что оно практически стало тождественным
современному понятию экологической ниши. Так были разрушены старые статичные и телеологические концепции экономии и баланса природы.
В 50-е гг. «трехлимитная» модель эволюции и ранний пунктуализм
Дарвина напрочь рухнули. Это целиком было связано с развитием новых
взглядов Дарвина на запас индивидуальных различий и вариаций в природе и с оценкой эволюционной роли биотических отношений. М. Гизе—
лин в статье «Индивидуум в дарвиновой революции» тонко подметил, чтореволюционные шаги в мышлении Дарвина были связаны с акцентом
внимания на индивиде (Ghiselin, 1971). В новой концептуальной структуре Дарвина две фундаментальные проблемы происхождения адаптации
и многообразия жизни на земле как бы столкнулись друг с другом и начал-
478 Я. М. Галл
ся поиск единого решения. На новом исследовательском уровне встала
задача связать идеи естественного отбора, относительной адаптации,
увеличения числа видов и происхождения надвидовых таксонов. Нужен
был какой-то широкий объединяющий принцип.
Принцип дивергенции. 8 июня 1858 г. в письме к Хукеру Дарвин писал: «Принцип дивергенции вместе с естественным отбором составляют
краеугольные идеи моей книги» (Darwin, 1903a, р. 109). В 1876 г. Дарвин
хорошо изложил суть принципа дивергенции и его происхождение:
«. . .в то время (1844 г. — Я. Г.) я упустил из виду одну проблему, имеющую огромное значение, и меня изумляет — если только не вспомнить
.анекдота о колумбовом яйце — каким образом я мог не обратить внимания
как на саму проблему, так и на путь к ее решению. Проблема эта — тенденция органических существ, происходящих от одного корня, дивергировать по мере того, как они модифицируются в своих признаках. Тот
факт, что они значительно дивергировали, с очевидностью следует из
принципа, на основании которого мы в состоянии всевозможные виды
классифицировать в роды, роды в семейства, семейства в подотряды и
так далее. . . Решение, как я полагаю, состоит в том, что модифицированное потомство всех доминирующих и количественно возрастающих форм
имеет тенденцию адаптироваться к многочисленным и весьма разнообразным (по своим условиям) местам в экономии природы» (1959, Соч., т. 9,
с. 228).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
