Дарвин - Происхождение видов путем естественного отбора (947287), страница 102

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 102)

При какой же геологической и экологической обстановке естественный отбор может закрепить сальтационную вариацию? Ответ Дарвина
таков: на только что возникшем вулканическом острове, где существует
много свободных стаций (там же, с. 190). Лишь при полной географической изоляции небольшой группы животных, попавших на остров, где
имеются свободные стации, в дикой природе может дублироваться эффект
животновода, который вывел, например, анконскую породу овец на основе'
отбора резко уклонившихся экземпляров.
30 Чарлз Дарвин

466 Я. М. Галл

Градуализм — важный компонент дарвиновской концепции. Однако
идея постепенного видообразования не была канонизирована Дарвином
v. превращена в догму. О роли сальтаций в эволюции он высказался самым
определенным образом, когда анализировал происхождение сложных
инстинктов, а также таких эволюционных новшеств, как глаз, сердце

-и мозг. Он предвидел, что прерывистость палеонтологической летописи —
одно из самых больших затруднений теории естественного отбора (там же,

-с. 158—159). Обращает на себя внимание тот факт, что Дарвин допускал
возможность эволюции сложных органов как «сразу», так и более постепенно, когда сальтация обрастает отбором мелких вариаций в том же направлении. Эти мысли Дарвина внешне как бы созвучны современным представлениям об отборе генов-модификаторов.

Между сальтационными идеями Дарвина 1837 и 1844 гг. имеются существенные отличия. В более поздней модели развит популяционно-селекционный подход, которого не было ранее. Сальтаций отбираются в малой изолированной популяции, и тем самым резко ускоряется темп видообразования. И все же следует помнить, что отбор сальтаций не является
основным способом видообразования.

Что же побудило Дарвина сохранить элементы сальтационизма
в 40-е годы? Самую общую причину следует искать в «пунктуализме»
концепции Дарвина. «Спорты» увеличивали запас изменчивости, укрепляли веру в географическое видообразование, помогали решить проблему
происхождения эволюционных новшеств и частично избавиться от трудностей в объяснении прерывистости палеонтологической летописи.
В итоге дискретная изменчивость в широком смысле слова была вовлечена
в орбиту действия естественного отбора.

Природа и происхождение надвидовых таксонов. Известный историк
биологии К. Лимош выдвинул версию, что уже ранние рассуждения
Дарвина об экономии природы, географическом распространении видов

-и естественном отборе позволили сформулировать принцип дивергенции
"(Limoge, 1970). Между экологическими воззрениями Дарвина и
принципом дивергенции действительно существует связь, и в дальнейшем эта тема будет обсуждаться. В 40-е же годы Дарвин еще не сформулировал принцип дивергенции. Его взгляды на природу происхождения
высших таксонов были ближе, как бы сейчас сказали, к школе кладистов,
чем к школе эволюционных систематиков, которую он основал своим трудом «Происхождение видов».

Дарвин сам себе создал «интеллектуальные ограничения», не позволившие развить принцип дивергенции. Это было связано с сохранением
элементов традиционной концепции экономии природы и с канонизацией
островной биогеографии. Более того, в рамках представлений об абиотических факторах, как ведущих агентах естественного отбора, скорее всего
принцип дивергенции вообще не мог возникнуть в его «творческой лаборатории». Рассмотрим эти важные вопросы более подробно.

Еще в 1837—1838 гг. Дарвин писал, что естественная система должна
быть генеалогической. В своей идее происхождения от общего предка,

467

К истории создания «Происхождения видов»

вполне очевидно, Дарвин видел объяснение иерархической системы Линнея. Он, можно сказать, по-своему развил представления об эволюции
как ветвящемся процессе. Возможно, он хотел идею эволюции живой
природы совместить с концепцией Лайелля о ненаправленных геологических изменениях Земли (Ospovat, 1981). Однако представления о ветвлении филетических линий вовсе не тождественны принципу дивергенции
(см.: Мауг, 1974, 1981).

В 1844 г. Дарвин поставил задачу расширить и углубить объяснение
природы классификации организмов. Из положения, что организмы располагаются по принципу соподчинения групп, он сделал вывод, что роды
и семейства происходят от одного предкового вида. Но каким образом
приложить теорию естественного отбора к объяснению происхождения
надвидовых таксонов? Если теория естественного отбора способна объяснить линнеевскую иерархию в качестве следствия эволюции, значит она
действительно носит универсальный характер. Лишь решив поставленную задачу, можно быть уверенным, что теория естественного отбора
верна и прошла проверку в разных разделах естественной истории.
Мысль Дарвина упорно работала именно в таком направлении. В этом
можно убедиться, проанализировав главы VI—VIII «Очерка 1844 года»
(19396, Соч., т. 3, с. 167—215).

Дарвин вынужден был ослабить теорию географического видообразования. И это вполне понятно. Биогеографическую (пространственную)
модель видообразования ему нужно было совместить с решением проблем
филетической эволюции, сделав при этом акцент на естественном отборекак главной причине эволюции.

Основателями крупных таксонов, по Дарвину, могут стать широкорасселенные виды, способные освоить разнообразные местообитания и
стации, не полностью занятые другими видами. Например, у широко расселенного материкового растительного вида «отбором создается шесть.
разных рас или видов, каждый из которых наилучше приспособлен к своим
новым привычкам и стациям. Его распространение доказывает, что он
способен бороться с другими обитателями нескольких подобластей; и так
как органические существа каждой большой области до некоторой степени
связаны друг с другом, и даже физические условия в некоторых отношениях сходны, то мы можем ожидать, что за модификациями строения,
которое дало нашему виду некоторое преимущество над конкурирующими
видами в одной подобласти, последуют другие модификации в других
подобластях» (там же, с. 202—203). Из шести зарождающихся видов часть.
подвергнется вымиранию в борьбе за существование. Места в экономии
природы станут свободными, и среди оставшихся двух-трех видов наступят новые стадии видообразования, и соответственно они станут родоначальниками двух или трех групп видов. Степень сходства групп зависит от того, насколько сходными были виды-основатели. Если они образовывали новые группы видов (род), то последние объединялись в семейства. Из этого следует, пишет Дарвин, что от одного вида могут происходить целые роды и семейства. Вымирание промежуточных видов создает
очерченность надвидовых таксонов, между которыми образуются раз-

468 Я. М. Галл

рывы. «Как велико огромное количество вымерших форм по сравнениюс современными!» (там же, с. 158).

Итак, в 1844 г. Дарвин нашел нить рассуждений, позволивших приложить теорию естественного отбора к объяснению видообразовательных
процессов и надвидовой эволюции. При этом он не выдвинул каких-либо
новых принципов. Но в цитированном отрывке Дарвин много пишет
о борьбе и конкуренции. Не произошло ли ослабление географической
модели видообразования в силу того, что он, Дарвин, по-новому оценил
роль биотических отношений в эволюции. Думается, что нет. На первом
месте у него стоит представление о неполностью занятой стации как необходимом условии успешного видообразования, а уже зародившийся
вид включается в межвидовую борьбу, которая окончательно и решает
wo судьбу. Межвидовая борьба в таком контексте не является фактором
'естественного отбора, который формирует зарождающийся вид. Возможно,
.Дарвин и допускал подобную мысль, но он не видел связи между межвидовой борьбой и естественным отбором. Иначе говоря, популяционный подход, столь мастерски примененный им при изучении внутривидовых процессов и островной модели видообразования, еще не был экстраполирован на область межвидовых отношений, которые сложились на
больших материках. На экологической сцене эволюционная игра разыгрывается не между популяциями, а между видами как «действующими
лицами». Конечно, когда Дарвин «переправился» мыслью с острова на
материк, решая проблемы происхождения надвидовых таксонов, он,
естественно, больше стал обращать внимания на сложность и многообразие отношений между видами. В будущем это принесет большие творческие плоды.

Можно ли сказать, что, решая проблемы происхождения надвидовых
таксонов, Дарвин одобрил модель симпатического видообразования? Он
действительно ослабил географическую модель видообразования, когда
стремился приложить теорию естественного отбора к объяснению монофилетического происхождения высших таксонов. Но Дарвин не принял
и строго симпатрическую модель. При решении поставленной задачи
в центре его внимания оказалась биогеография современных континентальяых видов Южной Америки. Для этих видов характерно такое распростраяение, при котором происходит их географическое замещение. Сейчас
подобные явления называются парапатрией и обычно интерпретируются
как зоны вторичных контактов ранее изолированных популяций. Однако
в процессе решения проблемы происхождения надвидовых таксонов Дарвин допускал возможность считать парапатрию первичным явлением и
соответственно зарождение видов in situ без особых географических
барьеров.

Островная биогеография позволила Дарвину создать вполне законченную модель видообразования без конфликта с классической концепцией экономии природы. Однако старые экологические воззрения и «островное» мышление служили тормозом для прямого приложения теории
естественного отбора к объяснению механизмов происхождения надвидовых таксонов. У Дарвина, как и у его предшественников, можно встретить

К истории создания «Происхождения видов» 469

рассуждения о таксономической дивергенции, проявляющейся в многообразии жизни. Однако таксономическая дивергенция рассматривалась
Дарвином как побочный результат видообразовательных процессов. Следовательно, теория естественного отбора не имела прямого выхода на
объяснение явлений дивергенции. Поэтому вряд ли можно утверждать,
что Дарвин уже в 40-е годы выдвинул принцип дивергенции. То, что
Дарвин еще не сформулировал принцип дивергенции, видно и из того,
что связь между теорией естественного отбора и теорией макроэволюции
осуществлялась через «промежуточное звено», а именно через анализ
особенностей процессов видообразования у видов — основателей крупных
таксонов. Об отсутствии в научном багаже Дарвина принципа дивергенции однозначно свидетельствуют и взгляды Дарвина на проблему классификации организмов.

Проблема классификации организмов решалась Дарвином целиком
на основе идей общности происхождения и вымирания видов. «В конечном итоге мы видим, следовательно, что все основные факты родства
в классификации органических существ можно объяснить теорией естественной системы, которая является просто генеалогической» (19396,
Соч., т. 3, с. 205). Выражение «естественная система», по Дарвину, тождественно выражению «генеалогическая система». Разработка концепции генеалогической системы позволила Дарвину начать коренным образом
менять содержание базовых понятий натуралистов. «Термины „родство, отношения, семейства, адаптивные признаки" и т. д., которыми натуралисты не могут не пользоваться хотя бы в переносном смысле, перестают быть метафорами и приобретают свое подлинное значение» (там же,
с. 205). Итак, в 1844 г. Дарвин лишь стал на твердый путь развития эволюционной систематики, и «промежуточный финиш», как бы сейчас скадали, был достигнут в форме кладизма.

* *

*

Среди историков биологии существуют разногласия по вопросу о том,
достиг ли Дарвин в 40-е юды той эволюционной концепции, которая изложена в «Происхождении видов», или его взгляды претерпели радикальные изменения? Широко бытует точка зрения, что уже в эти годы Дарвин
развил идею об относительной адаптации и свою концепцию борьбы за
•существование, а также представления о дивергенции (de Beer, 1962;

Характеристики

Список файлов книги