Дарвин - Происхождение видов путем естественного отбора (947287), страница 100
Текст из файла (страница 100)
В 1909 г. Фрэнсис Дарвин (сын Дарвина) впервые издал рукописи
1842 и 1844 гг., снабдив публикации обширным комментарием. В 1958 г.
эти труды были переизданы, включая и статью А. Уоллеса 1858 г. (Darwin, Wallace, 1958). К новому изданию была лишь добавлена вступительная статья Г. де Бира. В комментарии Ф. Дарвина и во вступительной
статье де Бира четко проводится мысль, что между идеями, высказанными
Дарвином в 40-е годы, и концептуальной структурой «Происхождения
видов» существует самая тесная преемственность. Авторы также отметили
идейное сходство между рукописями Дарвина 40-х гг. и статьей Уоллеса
1858 г., что позволило сделать вывод о приоритете Дарвина. Из комментария Ф. Дарвина следует, что «Происхождение видов» представляет собой
458 Я. М. Галл
просто расширенную версию «Очерка 1844 года». Такой же характер комментария принят и в издании трудов Дарвина по эволюции на русском
языке, вошедших в 3-й том академического собрания сочинений 1939 г.
На разных этапах изучения наследия великих ученых возникают новые задачи. В начальный период изучения творчества Дарвина важно
было выявить связь и преемственность идей на протяжении многолетней
работы по созданию теории эволюции. Эта задача успешно выполнена несколькими поколениями биологов и историков науки. Теперь возникла
иная задача: установить не только сходство, но и различия в идеях, которые развивались Дарвином, на разных этапах научного творчества.
«Очерк 1844 года» — важный этап на пути к созданию «Происхождения
видов». Но предстоит выяснить, была ли эволюционная концепция Дарвина 40-х годов тождественна той теории, которая известна читателю
по «Происхождению видов».
В данной статье цитаты из опубликованных рукописей Дарвина 40-х гг.
я из шестого издания «Происхождения видов» даются по их публикации
в упомянутом собрании сочинений. Все тексты сверены с соответствующими английскими изданиями и терминология идентифицирована с настоящим изданием «Происхождения видов».
ЭВОЛЮЦИОННАЯ КОНЦЕПЦИЯ Ч. ДАРВИНА 40-х гг.:
«ТРЕХЛИМИТНАЯ» МОДЕЛЬ ЭВОЛЮЦИИ С ЭЛЕМЕНТАМИ
ПУНКТУАЛИЗМА И САЛЬТАЦИОНИЗМА
В этот период деятельности концепция Дарвина включала ряд кардинальных положений, которые позднее были существенно модифицированы
или от которых он вообще отказался: 1) о существовании в природе малого
запаса наследственных вариаций; 2) число мест в экономии природы
строго ограничено, и, следовательно, видовое многообразие на земле
в каждый данный период времени имеет четкие пределы; 3) размеры совершенствования адаптации строго лимитированы рамками совершенной
адаптации.
В целом же эволюционный процесс мыслился как пунктуалистский,
т. е. периоды эволюции видов сменялись периодами их длительной стабильности. Периодические геологические изменения (поднятие и опускание материков) выступают в качестве главных «инициаторов» эволюционного процесса, т. е. абиотическим факторам Дарвин отводил большую роль
в эволюции по сравнению с биотическими отношениями. Он не был ортодоксальным градуалистом еще и потому, что признавал возможность сальтационного видообразования. Такая сложная и необычная структура
концепции Дарвина 40-х гг. заслуживает особого анализа, который может
способствовать лучшему пониманию истоков современных дискуссий в эволюционной биологии вокруг концепции прерывистого равновесия.
Основные положения концепции Дарвина трудно рассматривать в отдельности, так как они тесно взаимосвязаны и часто даже трудно отчленить постулат от вытекающего из него следствия. И все же целесообразно
структурировать изложение материала.
459
К истории создания «Происхождения видов»
Вариации и эволюция. Дарвин исходил из традиционного допущения,
что «большинство органических существ в естественном состоянии варь^
ирует чрезвычайно мало» (19396, Соч., т. 3, с. 131). В то время не было
существенных оснований усомниться в этом положении, так как индивидуальная изменчивость не была еще предметом специального изучения.
Важно и то, что в рамках креационистского взгляда на природу натуралисты полагали, что вариации затрагивают лишь внешние и в функциональном отношении второстепенные части организма. Организмы одного
вида часто отличаются друг от друга в слабой степени. Такие индивидуальные различия (individual differences) возникают как адаптивный ответ
вида на небольшие средовые изменения. Индивидуальные различия ненаследственны и буквально уничтожаются скрещиванием. Опубликованные
рукописи Дарвина 40-х гг. и большой архивный материал однозначно
свидетельствуют о том, что он одобрил такой взгляд на индивидуальные
различия (см.: Ospovat, 1981). Дарвин даже нашел свой аргумент, доказывающий полезность поглощения индивидуальных различий скрещиванием. Они, будучи ненаследственными по своей природе, служат помехой
для возникновения наследственных вариаций, которые необходимы для
эволюции.
При каких же условиях возникают наследственные вариации? В «Скетче
1842 года» эволюционный процесс трактовался Дарвином как ответная
реакция на геолого-климатические изменения (1939а, Соч., т. 3, с. 91).
В «Очерке 1844 года» сохранен такой же общий взгляд на природу эволюционного процесса, правда, с дополнениями и многими новыми доказательствами. Наследственные вариации возникают лишь при геологических
изменениях или при расселении видов в новые регионы. Так появляются
благоприятные обстоятельства для эволюции, в силу того что носители
разных вариаций будут отличаться в степени приспособленности к меняющимся условиям среды.
Экономия природы, совершенная адаптация и естественный отбор.
Как это ни парадоксально, концепция Дарвина развивалась в рамках
традиционных представлений об экономии природы и естественной теологии, которые в трудах натуралистов и теологов противостояли эволюционизму.
Концепции «экономии природы» и «политики природы» наиболее четко
сформулированы К. Линнеем (см.: Stauffer, 1960). В диссертации 1749 г.,
названной «Экономия природы», Линней писал, что каждый вид в совершенстве адаптирован к среде обитания, для того чтобы в природе царил
общий порядок, установленный Творцом. При этом число мест в экономии
природы строго лимитировано климатическими факторами.
Идеи Линнея оказали влияние на развитие естественной теологии
и естественной истории в Великобритании (У. Пейли, Ч. Лайелль), и
Дарвин неоднократно отмечал влияние этих идей на формирование его
взглядов. Так, например, Пейли писал: «Я снова сравниваю природу
с мануфактурой: одна часть соответствует другой и каждая часть —
конечному результату» (Paley, 1802, р. 228). Наличие сложных пищевых
460 Я. М. Галл
цепей в природе, по мнению Пейли, свидетельствует об одноактном творении растений и животных.
Лайелль не просто одобрил классическую концепцию экономии природы, но видел в ней решающий источник аргументов, направленных против эволюционизма. Новые виды не могут возникать естественным путем, потому что для них не нашлось бы места в природе. Хотя Лайелль
обратил внимание на борьбу между видами, но она лишь распределяет их
по ареалам и элиминирует несовершенно адаптированные виды, которым
не нашлось места в экономии природы. Он также определял место видов
в экономии природы как явление, прежде всего детерминированное абиотическими факторами. «Слово „стация" означает особое свойство той
местности, в которой каждый вид привык расти и относится к климату,
почве, влажности, свету, высоте над уровнем моря и другим подобным
условиям» (Лайель 1866, с. 316). Лайелль допускал изменения в экологическом балансе, в результате которых виды могут постепенно вымирать. Вымирание создает благоприятные условия для творения новых
видов. Локальное творение и вымирание видов формируют баланс
и гармонию природы.
Идеи Лайелля в 30-е годы оказали большое влияние на Дарвина.
Они частично были восприняты им и в последующее десятилетие. Об этом
однозначно свидетельствуют рукописные заметки и публикации Дарвина.
Перечитывая пятое издание «Принципов геологии» Лайелля, Дарвин
на полях книги ответил на риторический вопрос автора: если эволюция
создает высшие формы из более простых, то почему в природе существует
так много более простых организмов? «Это происходит потому, что имеются местности, которые более пригодны для простейших организмов.
По этой причине они остаются простыми» (цит. по: Stauffer, 1960, р. 237).
В пометках Дарвин нигде не отметил свое особое понимание стации или
местности. Аналогичную позицию он занимал и в 1841 г., когда анализировал географическое распространение трех видов дроздов-пересмешников,
обитающих на Галапагосских островах. «Местообитания этих трех видов
являются сходными, и они, очевидно^ замещают друг друга в экономии
природы» (Darwin, 1841, р. 64).
Таким образом Дарвин молчаливо принял основные положения концепции экономии природы Линнея—Лайелля. Он также продолжал верить в идею абсолютно совершенной адаптации, которая логически следовала или была тесно связана с рассмотренными генетическими и экологическими воззрениями.
Каким же образом эволюционизм Дарвина уживался со старыми антиэволюционными идеями? При постоянстве внешних условий наследственные вариации не только не возникают, но в них нет никакой потребности,
так как организмы в совершенстве приспособлены к среде. Слишком
большая изменчивость может лишь «испортить» совершенное. Совершенное
нельзя совершенствовать. При этих условиях нет вакантных мест в экономии природы, так как все места заняты совершенно адаптированными
видами, между которыми поддерживается строгое равновесие. Если же
среда обитания организмов будет постоянно изменяться, то нарушится
К истории создания «Происхождения видов» 461
.адаптированность организмов и потребуются эволюционные изменения,
чтобы ее восстановить. Суть воззрений Дарвина хорошо выражена следующими словами, из которых также явствует, что создание новых стаций
детерминировано геолого-географическими изменениями: «Допустим, что
внешние условия страны изменяются (образуя новые стации). . . В таком
случае первоначальные обитатели будут уже не столь совершенно
адаптированными (разрядка моя. — Я. Г.) к изменившимся
условиям как прежде» (19396, Соч., т. 3, с. 137). Геологические изменения,
как уже отмечалось, вызывают вспышку наследственных вариаций.
Естественный отбор будет работать до тех пор, пока формы не станут
настолько совершенно адаптированными к новым условиям, насколько
это позволяет их наследственная основа. В нестабильной фазе происходит
массовое видообразование. Поэтому между видами возникнет суровая
борьба, так как число мест в экономии природы ограничено. В борьбе
выживут виды, в совершенстве адаптированные к новой среде. Межвидовая борьба как бы прямо не участвует в создании видов, она лишь устраняет виды, которые не обладают совершенными адаптациями, и тем самым
поддерживает баланс и гармонию природы.
Таким образом, Дарвин создал своеобразную «пунктуалистскую» модель эволюции. Его трактовка межвидовой борьбы напоминает современную идею видового отбора, сформулированную в рамках концепции прерывистого равновесия (см.: Stanley, 1979).
Географическая изоляция и видообразование. Исходное положение концепции Дарвина об органической эволюции как ответной реакции на геолого-географические изменения, естественно, необходимо было конкретизировать и воплотить в реальную гипотезу видообразования. Требовалось
выявить самые глубокие или, по словам Дарвина, геолого-географические
изменения первого порядка, которые выступали «инициаторами» видообразования. Геологический опыт Дарвина помог выдвинуть вполне законченную гипотезу.
Геология дает право на заключение, что наличие периодов опускания
и поднятия материков выступает первичными причинами постепенного
видообразования и вымирания видов (Дарвин, 19396, Соч., т. 3,c.l95—
196). Дарвин не был уверен в том, в какой фазе геологических изменений
процессы видообразования происходят наиболее интенсивно. Во время
опускания суши сокращается число стаций на континенте, и это ведет
к вымиранию многих наземных видов. «Что касается прибрежных обитателей, то во время превращения материка в большой (разрядка
.Дарвина) архипелаг число стаций, годных для морских существ, увеличивается. . . Во время поднятия небольшого архипелага и его превращения в материк число стаций увеличивается, и пока эти стации еще не вполне
заняты в совершенстве адаптированными видами
<разрядка моя. —Я. Г.), до тех пор мы имеем наиболее благоприятные
условия для отбора новых видовых форм как водных, так и наземных организмов» (там же, с. 195).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
