1598005439-1326b994f1090c560653e496106b7ac8 (811216), страница 50
Текст из файла (страница 50)
о «« «ф Д Д й й й Е а 3 М '3 Ы асс И ж х о ы ж о ж Ы ж Е ~ 3 =- 1 Ъ 4 Ь р ь ь О -Я '~~~ 'с '~Р 1 «ь Е р Я ОЗО1 ,$ Ы .ф .ь $Й Е Е ъ Е р ь Сс Р 'Ь $ .ь й ь О,О р « Д.р $ Ы «с 5:р о'Е В Ы1 ~ «3 ,ь О Е Е ~й Зл .О с. ь р С3 О 3 О ~~~с Р О ц Е У Е Е сс ,3 О „Ъ,: Ъ Ъ .ь .р ь ь р р 3 р Ъ . Ъ О» ,'3 О р Б р И «О5 р ~~ $ Е « сс .3 р '3 О Р о Е Й $ с. ,$ $ 1йФ Ь .р Ъ «3 О ь Ид О 3$ С" О О 33 сЧ Е Сс О Е Р О :Ц р, 'Ь О Ь о р .ь .Сс ь и 4 6 с р ь .ь ь И р О '3 р ь ~О ~с „Оь Д « О -' :О ь Е И ь 5 3Е 4 и ь ~ " О О Я Е а « сФ Р О Сс В В 3 О О О й О «« О Й "3 а аа Л Л й сО С3 'И О Е 3' 6 О у 'Ф О Сс с р « ,Ы «Л $ ь Е О 331 рс йЕ О й О сс о р а ,„ Й - О.
О ~р ь Е«аю р р,я р О ~„",ь «О Е 3 ф! ж х к. к х „о,о „ О~О~О БО БО ь О О-й «х «ж о о ~ О;О;О ж ж Е р О Ь Сс Ц О 3Е Ф Часть Н 3. ФЕРМЕНТАТИВНЫЕ БАКТЕРИИ В Ферментативные бактерии представляют собой сложную смесь многих видов бактерий, большая часть которых является облигатиыми анаэробными бактериями (3к 5, 421. Наличие таких бактерий не исключает одновременно присутствия значительного количества факультативных аназробных бактерий, подобных стрептококкам н кишечным бактериям. Доминирующими организмами могут быть анаэробные мезофилы типа Вас!его(аег, С1оугг(т)!ит, ВшугннЬгю, ЕиЬасгег!ит, В1уйоЬастег(ит, ЕасгоЬас11(иу и многие другие. Изолированные термофилы часто представляют собой спорообразующие анаэробные микроорганизмы, п и- надлежащие к роду С1огигкйит (433, однако в перегнивателях экскрементов крупного рогатого скота (443 были обнаружены главным образом грамотрицательные, не образующие споры анаэробные бактерии.
Мы располагаем обширной информацией относительно субстрата для рубцовых и кишечных фермеитативных бактерий [45, 463. По всей вероятности, субстратом для этих бактерий может служить любая естественная среда. Для большинства бактерий основным источником азота является аммиак, и лишь некоторые виды бактерий требуют аминокислоты, но могут использовать и пептиды. Сульфиды часто оказываются главным источником серы, однако в некоторых случаях необходимы метионин и цистеин. Для некоторых видов гем микроорганизмов могут потребоваться известные количества витамина В и насыщенных жирных кислот (н-валериановой, изомасляной„2-метил масляной) или жирных кислот с длинной цепью. 32Е Ферментапня полнсахарндов Полисахариды, подобно целлюлозе, гемицеллюлозе, пектину и крахмалу, гидролизуются до сахаров и олигосахаридов, которые затем под действием бактерий ферментируются в различные продукты (рис.
2). Первая стадия фермеитации полисахаридов во многом напоминает фермеитацию сложных органических соединений в рубце (93 и происходит по принципу Эмдена-Мейерхофа-Парнаса с образованием электронов" пировиноградиой кислоты, которые восстанавливаются в никотинамид-аленин-динуклеотид". Характер образующихся продуктов зависит от того, насколько глубоко произошел катаболизм пировнно ислоты. Она может расщепиться на уксусную кислоту, СО, Н, ро ноградили на пропионовую кислоту (через лактат или сукцинат), масляную кислоту или этанол. Лактат (молочная кислота) обнаружен в больших количествах в экскрементах крупного рогатого скота (493 и в некоторых условиях может играть важную роль в качестве промежуточного Электроны цировццсградной кислоты обозначаются 2Н.
'"' Б иохямическяя активность рубцовых и кишечных микроорганизмов подробно рассмотрена в работах (47, 48!. 255 Способы пояучения энергии из биомассы Ввлипляаридиг дааар гн ан дирввииглрадная кислвта г Н Иурлвчнал кислота СОг щавелевруигуеиий ' эфир Анр вввн „й Укгуеианигльгй ефиуу яр ар янтарная гн \4Н нислвгтга ~ /7раливнввая дта ноя ~й~оя~ ййслвлнг (кистела) Нг Гмпгг) Унгнеиркиг ДГ) у ' — ~ лип ярир Укиугная карлота Высвкии рНг ливний рНг Рис. 2 Направление катаболизма углеводов и основные конечные продукты, образующиеся цри высоком ц низком царцяальцом давлевии водорода. Г!-конотнмя лролукт; штрнмввн линия еоответетвует внеклеточному кромелуточному волу.
вещества и субстрат. Сукцинат (янтарная кислота) представляет собой важное внеклеточное вещество. На его основе в рубцах и в иле обра- зугбтся некоторые важные ферыенты, которые затем декарбоксилируют- ся в пропноновую и другие кислоты (50). 3.2. Первый этап, связанный с регулированием концентрации Н2 Равновесие этой реакции благоприятствует чоразованию водорода только при очень низком его парциальном давлении 15!1, что имеет место, когда Н эффективно поглощается метаногенами. При низком пар- 2 циальном давлении водорода поток электронов (ннкотинамид-адениидинуклеотида), образующихся в процессе гликолнза, направлен па восстановление протонов с 'образованием Нг, благодаря чему пирови- Результаты исследования (511 обменного взаимодействия между фер- ментативными бактериями и такими же бактериями и бактериями, по- требляющими водород, свидетельствуют о том, что конпентрация Нг в экосистеме играет важную роль в регулировании состава продуктов, образующихся под действием ферментативных бактерий.
Образование водорода происходит в соответствии с реакцией Восстановленный аденин-никотинамид-динуклеотид + Н" ла Н, + Никотинамид-аденин-динуклеотид', бб" = +! 8,0 кДж(реакция, (3) 257 Способы получения энергия из биомассы Часть 11 ноградная кислота может расщепиться до уксусной кислоты, СО н Н . Образование Н, из пировиноградной кислоты или ацетальдегида проходит достаточно энергично даже при высоком парциальном давлении водорода (511.
По мере увеличения парциального давления водорода, например когда метаногенная система напряжена за счет сокращения времени удержания или перегрузки системы расщепляюшимся органическим веществом, поток электронов ннкотинамнд-аденнн-динуклеотида смещается в сторону образования таких продуктов ферментации, как пропионовая и другие жирные кислоты с длинной цепью, и лактата или этанола из пировиноградной кислоты.
Таким образом, в экосистемах, в которых при ферментацни эффективно используется водород, обычно образуется больше уксусной кислоты, СО, и Н,, почти или совсем не образуется этанола или лактата и значительно меньше пропноновой и масляной кислот. 3.3. Ферментации других комплексных субстрнтов Органические отходы обычно содержат большее количество протеина и жиров и меньшее количество углеводов, чем их содержится в пище, получаемой жвачными животными. Протенны гидролизуются в пептящы и аминокислоты, которые затем ферментируются в изомасляную, иэовалериановую, 0-2-метилмасляную и и-валериановую кислоты, в различные ароматические кислоты: феннлуксусиую, фенилпропионовую, бензойную и индолилуксусную, а также в аммиак и сульфиды (3, 5, 521. Глицериды, фосфолнпиды и другие жиры гидролнзуются с высвобождением жирных кислот с длинной цепью и других продуктов, таких, как глицерин и галактоза, ферментация которых приводит к образованию продуктов, показанных на рис.
2. В процессе ферментации жирные кислоты с длинной цепью не подвергаются дальнейшему расщеплению, однако ненасыщенные жирные кислоты (линоленовая, линолевая и олеиновая) гндрогенизуются в соответствующие насыщенные жирные кислоты ~3, 5~. 4. АЦЕТОГЕННЫЕ БАКТЕРИИ, ПРОИЗВОДЯЩИЕ Н2 До сих пор было выделено и исследовано всего лишь несколько видов ацетогенных бактерий, производящих Н,. Взятые в целом как группа, оии расщепляют пропионовую и жирные кислоты с длинной цепью, спирты и, вероятно, ароматические и другие органические кислоты первого этапа ферментации, образуя уксусную кислоту, Н,, а в случае источника энергии кислоты с нечетным числом атомов углерода и СО, г 4Л.
Ферментации этаиода и лактата Первым доказательством различия видов ацетогенных бактерий было выделение 5-микроорганизмов из МегЬалозагста отейалзlсй '(91. Перво- начально предполагалось, что под действием метаногенов происходит окисление этанола до уксусной кислоты и восстановление СО, до СН: 2СНзСНзОН + НСОз т 2СНзСОО + СНа + Н + НзО АО" = — 116,4 кДж/реакция. (4) Однако впоследствии было установлено, что такая ферментация происходит под действием синтрофического сообщества двух видов бактерий: 5-микроорганизмы приводят к катаболизму этанола до уксусной кислоты и Н,: СН,СН,ОН + НзО *а СН,СОО + Н+ + 2Н,, АО" = + 9,6 кДж/реакция, (э) а метаногены используют образующийся Н, для восстановления СО, в СН (уравнение (!)1.
Образование водорода и уксусной кислоты из этаиола прн использовании Н, для восстановления СО, в СН„'(уравнение (1)1 энергетически неблагоприятно: свободный Н, задерживает рост Б-микроорганизмов. Штаммы )уезпяопЬг(о лезиянг(саля и Оезияос(Ьг/о си/ража (531 при выращивании без сульфата в присутствии метаногенов, потребляющих водород, образуют его из лактата нли этанола.
Лактат (молочная кислота) расщепляется на уксусную кислоту, СО, и Н„а этанол — на уксусную кислоту и Н,. Если образующийся водород быстро поглощается метаногенамн для образования СН, то СНзСНОНСОО + 2НзО ка СНЗСОО + НСОз + Н + АО" = — 4,2 кдж/реакция. (6) Быстрое потребление Нз метаногенами вызывает сдвиг равновесия этих реакций, что благоприятствует образованию и росту на этих субстратах ацетогенных бактерий.
Лактат после роста 1)езиуопЬгю йезирнггсалз в присутствии Мегйалозагс)ла Ьаг/гег), которые для образования метана используют как уксусную кислоту, так и Нз, полностью расщепляется на СО, н СНа [541. 4.2, Окисление жирных кислот; бактерии, обрнзунгщие Н2 С точки зрения защиты окружающей среды пропионовая и жирные кислоты с длинной цепью представляют гораздо больший интерес как промежуточные продукты анаэробной ферментацин, чем лактат илн этаиол (3, 13, 39, 551.
Однако виды бактерий, которые вызывают катаболнзм этих соединений, были выявлены совсем недавно. Первоначально пола- 259 Часть 11 АОо' = + 48,1 кДж/реакция (7) ' (8) !3О" = + 48,1 кДж/реакция, Рис. 3. Влияние парпиального давления водорода нй высвобождаемую энергию при расщеплении этаиола, пропионовой и масляной кислот [уравнения (4), (7) и (9) 00- ответственно] на Нл и СОл [28]. Растетм проваливаю с вомаюью уравнения ПО' = ПО"' ь 1,561ай 11пролукт,'реатеит)] при условии, то коиээютрапия эюналв, уксусной, луюпиановой и масляной кислот умалялась 1 мкмоль, «оюмнтрщив бнкарбоната 50 мкмоль н парпиальиас лааленнс меняна 0,5 атэс ЯП йр Р -бд -ВР -Уяйз дб'тури дп-70, пй'е".(эйдле) гали, что МегйппоЬасмгшяу зиЬохут(алз окисляют масляную и капроновую кислоты в уксусную с образованием СН4 и валериановую в уксусную и пропиоиовую кислоты с образованием СН4 [8].
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
