25755-1 (755995), страница 2

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 2)

Применение еще одного подхода, "эволюционного", к проблеме фотосинтетического кислорода представляется перспективным. Эволюционно творцами оксигенного фотосинтеза стали цианобактерии. Многие из них образуют на свету H₂O₂ [23]. Перенос электронов на O₂ с последующим образованием H₂O₂ у цианобактерии Microcoleus chtonoplastes достигает 40% общего потока электронов через ФСII [24]. Исследованная цианобактерия имеет высокую активность супероксиддисмутазы и не содержит каталазы [24].

В условиях импульсного освещения изолированные тилакоиды Oscillatoria chalybea выделяют O₂ в ответ на первую световую вспышку (см. [25] и цитированную там литературу). Такие же данные получены с представителями Synechocystis и Synechococcus. Масс-спектрометрический анализ показал, что освещение мембран O. chalybea в присутствии H₂¹⁸O₂ или ¹⁸O₂ в газовой фазе приводит к выделению ¹⁸O₂. Сделан вывод о том, что ¹⁸O₂, добавленный в газовую фазу, растворяется в водной фазе, поглощается мембранами и превращается в компонент, который окисляется при освещении с выделением ¹⁸O₂. Данные изотопного распределения (¹⁶O₂, ¹⁶O¹⁸O, ¹⁸O₂) показывают, что кислород выделяется не из H₂¹⁸O, поскольку сигнал ¹⁶O¹⁸O, который неизбежно должен возникать при окислении воды, невелик. Следовательно, ¹⁸O₂ выделяется из H₂¹⁸O₂, образующегося в результате темнового поглощения ¹⁸O₂ из газовой фазы [25]. Фотоокисление воды у O. chalybea тоже происходит, но доля H₂O в светозависимом выделении O₂ значительно ниже, чем доля H₂O₂. В анаэробных условиях выход O₂ на свету существенно снижается, при этом подавляется выделение O₂ из H₂O₂, но не из H₂O [25]. Анаэробиоз ингибирует также фотовыделение O₂ зеленой водорослью Ulva sp. [26].

Таким образом, для фотосинтетического выделения O₂ указанными организмами требуется, чтобы в среде содержался O₂, наиболее вероятно, как субстрат для образования H₂O₂. Предполагается, что H₂O₂ является эволюционным предшественником H₂O в качестве донора электронов для ФСII [25].

Более того, выдвинуто предположение [27], что в ходе современного фотосинтеза O₂ выделяется не из H₂O, а из H₂O₂ экзогенного и эндогенного (внутриклеточного) происхождения.

Процессы образования H₂O₂ в атмосфере и природных водоемах, а также в клетках микроорганизмов подробно рассмотрены в обзоре [28]. Отметим лишь, что согласно расчетам [28] на каждый квадратный метр поверхности суши и океанов за год с осадками выпадает ~ 200 г H₂O₂ [28], до 15% O₂, потребляемого организмом животного, превращается в H₂O₂ [29]. Генераторами H₂O₂ в фотосинтезирующей клетке являются тилакоидные мембраны, митохондрии, пероксисомы, эндоплазматический ретикулум. Концентрация H₂O₂ в водоемах в среднем составляет 10^-6 М [28]. Для использования в фотосинтезе маловато. Поэтому предполагаются механизмы концентрирования H₂O₂ в клетке, например, в результате транспирации [27]. Напомним, что концентрация CO₂ в воздухе тоже невелика - 0,03%.

Если H₂O₂ принять в качестве эволюционного предшественника H2O как донора электронов при фотосинтезе, то для образования H₂O₂ был необходим O₂. Мог ли O₂ появиться в добиогенный период развития Земли? Кислород современной земной атмосферы на 2,3% тяжелее кислорода, образующегося фотосинтетически [30]. Следовательно, помимо фотосинтеза должен быть другой источник O₂, поставляющий его в атмосферу. "...свободный кислород в газовой фазе появился на Земле в глубокой древности, т.е. в раннем докембрии, в результате дегазации базальтовой магмы, подобно тому как появились в атмосфере и другие газы. Более того, он продолжает поступать из земных недр до настоящего времени. Магма является тем первым мощным источником кислорода в природе, который определяет количество и качество его в атмосфере совместно с появившимся несколько позднее кислородом фотосинтетическим" ([30], стр. 10). Кислород современной атмосферы на 30% имеет фотосинтетическое и на 70% геологическое (из земных недр) происхождение [30]. По данным минералогии, как было отмечено В.Н.Вернадским [31], в пределах научно изученных геологических периодов состав воздуха не менялся.

Рассмотренные данные показывают, что H₂O₂, возможно, играет важную роль в системе фотосинтетического выделения O₂, однако эти данные не поддаются однозначной интерпретации. H₂O₂ - промежуточный продукт окисления H₂O или исходный субстрат-донор электронов? Пока нельзя даже ответить на вопрос: H₂O₂ - это хорошо или плохо для фотосинтеза? Имеются данные о пагубном действии H₂O₂. H₂O₂, образующийся как в электрон-донорной, так и в электрон-акцепторной ветви ФСII, вызывает фотоингибирование ВОК [32].

Таким образом, представление о воде как доноре электронов и источнике кислорода при фотосинтезе не является однозначным. В последние годы появились данные об участии H₂O₂ в фотосинтетическом выделении O₂. Исследования в этой области представляются перспективными.

Работа поддержана Российским фондом фундаментальных исследований (грантом 94-04-12227-а).

Список литературы

1. Самуилов В.Д. (1993) Биохимия, 58,1481-1485.

2. Самуилов В.Д., Киташов А.В. (1996) Биохимия, 61, 404-411.

3. Messinger, J., and Renger, G. (1993) Biochemistry, 32, 9379-9386.

4. Velthuys, B., and Kok, B. (1978) Biochim. Biophys. Acta, 502, 211-221.

5. Mano, J., Takahashi, M., and Asada, K. (1987) Biochemistry, 26, 2495-2501.

6. Frasch, W.D., and Mei, R. (1987) Biochim. Biophys. Acta, 891, 8-14.

7. Frasch, W.D., and Mei, R. (1987) Biochemistry, 26, 7321- 7325.

8. Frasch, W.D., Mei, R., and Sanders, M.A. (1988) Biochemistry, 27, 3715-3719.

9. Debus, R.J. (1992) Biochim. Biophys. Acta, 1102, 269-352.

10. Ghanotakis, D.F., Topper, J.N., and Yocum, C.F. (1984) Biochim. Biophys. Acta, 767, 524-531.

11. Sandusky, P.O., and Yocum, C.F. (1988) Biochim. Biophys. Acta, 936, 149-156.

12. Klimov, V.V., Allakhverdiev, S.I., Shuvalov, V.A., and Krasnovsky, A.A. (1982) FEBS Lett., 148, 307-312.

13. Sayre, R.T., and Homann, P.H. (1979) Arch. Biochem. Biophys., 196, 525-533.

14. Schroder, W.P., and Akerlund, H.-E. (1986) Biochim. Biophys. Acta, 848, 359-363.

15. Ананьев Г.М., Климов В.В. (1988) Докл. АН СССР, 298, 1007-1011.

16. Wydrzynski, T., Angstrom, J., and Vanngard, T. (1989) Biochim. Biophys. Acta, 973, 23-28.

17. Ananyev, G., Renger, G., Wacker, H., and Klimov, V.V. (1994) Photosynth. Res., 41, 327-338.

18. Remennikov, V.G., and Samuilov, V.D. (1979) Biochim. Biophys. Acta, 546, 220-235.

19. Remennikov, V.G., and Samuilov, V.D. (1979) Arch. Microbiol., 123, 65-71.

20. Ременников В.Г., Самуилов В.Д. (1980) Докл. АН СССР, 252, 491-494.

21. Abdourashitova, F.D., Barsky, E.L., Gusev, M.V., Il'ina, M.D., Kotova, E.A., and Samuilov, V.D. (1984) Photobiochem. Photobiophys., 8, 133-142.

22. Барский Е.Л., Камилова Ф.Д., Ременников В.Г., Самуи-лов В.Д. (1986) Биофизика , 31, 789-792.

23. Stevens, S.E., Patterson, C.O.P., and Myers, J. (1973) J. Phycol., 9, 427-435.

24. Дубинин А.В., Застрижная О.М., Гусев М.В. (1992) Микробиология, 61, 384-389.

25. Bader, K.P. (1994) Biochim. Biophys. Acta, 1188, 213-219.

26. Popovic, R., Swenson, S.I., Colbow, K., Vidaver, W.E., and Bruce, D. (1987) Photosynthetica, 21, 165-174.

27. Комиссаров Г.Г. (1995) Хим. физика , 14, 20-28.

28. Штамм Е.В., Пурмаль А.П., Скурлатов Ю.И. (1991) Успехи химии, 60, 2373-2411.

29. Oshino, N., Jamieson, D., Sugano, T., and Chance, B. (1975) Biochem J., 146, 67-73.

30. Бгатов В.И. (1985) История кислорода земной атмо-сферы. Недра, Москва.

31. Вернадский В.Н. (1955) Избр. соч., Т. 2, Изд-во АН СССР, Москва, с. 448.

32. Bradley, R.L., Long, K.M., and Frash, W.D. (1991) FEBS Lett., 286, 209-213.

Характеристики

Список файлов доклада