22101-1 (709756), страница 2

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 2)

Итак, облегчая взаимодействие нервных элементов, дистантная синхронизация выступает, как эффективнейший фактор их кооперации в определенную систему. Уравнивание лабильности (функциональной подвижности) нервных элементов может наступать при воздействии внешних стимулов. В этой ситуации внешний стимул так изменяет временные параметры нервных элементов, что кооперация этих элементов облегчается, формируется целостная изолабильная нервная популяция, деятельность которой лежит в основе ответа на внешний стимул. Это означает, что внешний стимул создаст условия реализации своего собственного эффекта. Эта возможность обеспечивается, в частности, участием так называемых неспецифических систем мозга. Главная функция этих систем состоит в регуляции функционального состояния мозга, уровней сна и бодрствования, модуляции передачи сенсорной информации, регуляции двигательной и вегетативной активности и т.д.

В то же время неспецифические системы мозга испытывают на себе нисходящее влияние коры мозга и вместе с ней образуют самоорганизующуюся систему, регулирующую те свойства мозговых элементов, которые обеспечивают их кооперативные эффекты. Изменяя функциональное состояние массы элементов мозга, неспецифические системы таким путем регулируют процессы самоорганизации. Важно подчеркнуть, что любая афферентная посылка (сигнал извне) приводится к высшим мозговым центрам не только по специфическим проводящим путям, но одновременно включает неспецифические системы, регулирующие уровень функциональной активности мозга, и тем самым способствуют организации эффективного, полноценного мозгового ответа. В формировании этого ответа участвуют процессы организации и самоорганизации, выступающие в неразрывном единстве.

В свете концепций синергетики различного рода кооперативные эффекты составляют главный принцип и механизм интегративной деятельности мозга. Взаимодействие разных по структурно-функциональной организации, иерархическому уровню и другим параметрам мозговых образований приводит к формированию целостной мозговой системы, реализующей ту или иную форму инте1ративной деятельности. Конкретные механизмы такого взаимодействия интенсивно исследуются современной нейробиологией, а использование синергетических подходов может способствовать их осмыслению под определенным углом зрения. Существенную особенность мозговых кооперативных эффектов составляет взаимодействие более или менее однородных и разнородных мозговых элементов. Полифункциональность мозговых структур обеспечивает их участие в определенных разных процессах организации и самоорганизации. Одна и та же структура в силу своей полифункциональности участвует в формировании мозговых функциональных органов лишь отдельными своими функциональными «гранями». Понятно, что в качестве элементов формирующихся систем выступает не та или иная мозговая структура целиком, а эти «функциональные грани». Процессы организации - самоорганизации развертываются на всех уровнях структурно-функциональной организации мозга, что выдвигает вопрос о механизмах и закономерностях межуровневых взаимодействий в ходе самоорганизации. Процессы самоорганизации развертываются по горизонтали - в пределах одного уровня, и по вертикали - в виде взаимодействия. элементов разных уровней. Горизонтальная и вертикальная составляющие теснейшим уровнем связаны друг с другом так, что кооперативные эффекты на каждом из уровней ориентированы на взаимодействие с элементом одного уровня и с элементами разных уровней. При этом свойства, облегчающие кооперативные эффекты с элементами того же уровня, могут в то же время способствовать облегчению кооперации с элементами других уровней, и наоборот. Тот факт, что процессы организации - самоорганизации развертываются на разных структурных уровнях мозговой организации изначально придает этим процессам системный характер. Возникающие в далеких от термодинамического равновесия условиях диссипативные структуры при всей широте диапазона несут на себе неизгладимую печать внешних условий своего возникновения (особенности проносящихся через систему потоков энергии вещества и информации) и внутренних детерминант (особенности элементов, их функциональное состояние и т.д.). Структура этих диссипативных систем представляет собой по существу овеществление условий своего возникновения и существование - до следующей бифуркации. Это дает возможность подчеркнуть два важных обстоятельства. При самом общем подходе мозг своей структурой, как и любая живая система, олицетворяет условия своего возникновения. Общие принципы структурной организации мозга, следовательно, не случайны, а глубоко закономерны, в них воплощены те условия, которые диктовали именно такие, а не иные пути самоорганизации. В то же время, поскольку деятельность мозга, как и любых живых систем, реализуется на основе организации - самоорганизации, его (мозга) структурная организация должна быть такой, чтобы обеспечивать возможность формирования на основе этих процессов микро- и макро-ансамблей (функциональных систем), реализующих определенную деятельность мозга. С этой точки зрения принципиальной стороной мозговой организации является наличие в ней жестких и гибких звеньев (по Н.П.Бехтеревой). Жесткие звенья олицетворяют собой те этапы организации-самоорганизации, которые изначально и с необходимостью включались в эти процессы при любых (естественно, заданных средой) условиях. Иными словами, жесткие звенья - это овеществленные этапы самоорганизации, общие для множества ситуаций «организм - среда». Гибкие же звенья обеспечивают формирование тех «достроек», благодаря которым возникают высокоэффективные рабочие ансамбли, ориентированные на решение определенных задач, составляя их мозговое обеспечение. Совершенство мозга в том и состоит, что он обеспечивает оптимальные условия для развертывания процессов организации-самоорганизации. Жесткие звенья - определенные мозговые структуры - выступают как овеществленные, многократно протекавшие общие и начальные этапы любой самоорганизации, это -«застывшие» этапы функции. Вместо того, чтобы каждый раз заново воссоздавать все эти этапы, заново проходить всю шкалу этапов самоорганизации, мозг просто «включает» нужные структуры, активность которых составляет предпосылку функционирования гибких звеньев. Сочетанная, интегрированная активность жестких и гибких звеньев формирует функциональные органы, адекватные текущей ситуации, которая неизбежно включает и накопленные и овеществленные следы прошлых ситуаций.

Возникавшие бесчисленное количество раз динамические структуры закрепились механизмами эволюционного процесса, превратившись таким путем из динамических в статические, воплотившись в определенном морфологическом субстрате. В ходе эволюции сохранялась и совершенствовалась и деятельность гибких звеньев мозговых систем. Это совершенствование протекала по принципу возникновения порядка из хаоса, точнее по принципу возникновения все более детерминированного, упорядоченного хаоса. Мозг, его гибкие элементы, по-видимому, все больше избавлялись от лишних, неиспользуемых степеней свободы, что ограничивало диапазон активности гибких систем, ставя эту активность в определенные рамки и совершенствуя возможности реализации активности этих систем. Следует в связи с этим подчеркнуть еще раз абсолютную неправомерность аналогий между набором независимых осцилляторов и живыми системами, которые так или иначе организованы.

Как уже отмечалось, одна из особенностей мозговых структур состоит в их полифункциональности - одна и та же структура участвует в обеспечении множества функций. Такая полифункциональность свойственна не только макро-, но и микроструктурам мозга. В то же время, полифункциональные элементы участвуют в кооперативных эффектах, обеспечивая целостную функцию. В ходе самоорганизации очевидно актуализируются те «грани» элементов, которые обеспечивают их кооперацию. В мозге, наряду с сугубо разнородными элементами существуют и более или менее однородные элементы - нейронные колонки или модули. Один из создателей этой теории Маунткасл писал: «Общая идея состоит в следующем. Крупные структуры в головном мозгу, известные как ядра (или области) новой коры, лимбическая доля, дорсальный таламус и т.п. сами состоят из повторяющихся локальных нервных цепей, модулей, которые варьируют от одной крупной структуры к другой по числу клеток, внутренним связям и способу обработки, но которые в пределах данной структуры в основном сходны... Каждый модуль представляет собой локальную нервную цепь, которая обрабатывает ин4юрмацию, передает ее со своего входа на выход и при этом подвергает ее трансформации, определяемой общими свойствами структуры и ее внешними связями. Модули объединяются в структуры - например, в ядре или в области коры -общей или доминирующей связью, потребностью в наложении функции на определенное топографическое представительство или каким-нибудь иным фактором. Группа модулей, составляющая структуру, сама может быть разбита на подгруппы фазными связями с обособленными таким же образом подгруппами в других крупных структурах.

Предполагается, что каждый корковый модуль связан с несколькими другими корковыми модулями в этом же полушарии и с зеркальным фокусом в противоположном полушарии. Этот зеркальный фокус, в свою очередь, посредством межполушарных связей связан с исходным модулем. Такие структурные особенности создают предпосылки для внутриполушарных и межполушарных взаимодействий, служат материальной основой для процессов самоорганизации, охватывающей оба полушария мозга.

Подгруппы связанных модулей в разных мозговых структурах образуют распределенные системы. «Такая распределенная система предназначена для обслуживания распределенной функции. Один модуль структуры может быть членом нескольких (но не многих) таких систем. Следует попутно отметить, что корковая колонка (модуль) состоит примерно из 110 нейронов и 260 в зрительной коре. Подсчеты показали, что в коре человека содержится около 50 млрд. нервных клеток - намного больше, чем полагали еще сравнительно недавно.

Одна из форм активности самоорганизующихся систем - это так называемый «режим с обострением». Нелинейность, многокомпонентность, неоднородность системы приводит к тому, что локальные процессы диссипации в разных компонентах системы приобретают разный характер и приводят к разным последствиям. Среди этих последствий могут быть более или менее выгодные (для системы в целом). Более выгодные быстро развивающиеся процессы приобретают главенствующее значение, подавляя другие процессы, становятся вектором развития системы. Такие конкурентные отношения хорошо известны в биологии. Выступая как общебиологические закономерности, в деятельности мозга они приобретают специфическую форму в виде феномена отрицательной индукции и сопряженного торможения. Суть этого феномена состоит в том, что возникающий в мозге очаг возбуждения тормозит окружающие нейронные популяции или целые мозговые структуры. Это торможение представляет собой по функциональному смыслу подавление помех, и, следовательно, оптимизацию деятельности, связанную с активностью возникшего очага. Эта оптимизация включает «доорганизацию» очага и совершенствование соответствующей деятельности. «Режим с обострением», т.е. отрицательная индукция или сопряженное торможение является одной из фундаментальнейших закономерностей нейрофизиологии, феноменология которого детально описана применительно к различным образованиям центральной нервной системы. Своеобразие этого феномена в центральной нервной системе определяется тем, что режим с обострением связан с активностью не независимых осцилляторов, а с субстратом, представляющим собой высшую форму организации материи. Есть много оснований считать, что эволюция нашла и закрепила такую структурную организацию нервной системы, которая «предусматривает» наиболее эффективную реализацию режима с обострением. Этот режим, вероятно, лежит в основе организации любой биологической функции, достигая наивысшей эффективности и совершенства на уровне центральной нервной системы. Организация-самоорганизация в режиме с обострением обеспечивает не только эффективность соответствующей функции, но, поскольку речь идет о мозге, обеспечивает адекватность соответствующих высших мозговых реакций и, в конечном счете, отражательной деятельности мозга. Выражением режима с обострением может служить и так называемое фокусированное внимание - один из важнейших физиологических компонентов познавательной деятельности. Мозг, функционирующий не по принципу экрана, а по принципу активного радара, постоянно прощупывающего среду, реализует эту свою «прощупывающую» деятельность на основе режима с обострением. Фокусированное внимание определяется доминирующей потребностью, на удовлетворение которой направлена текущая деятельность организма. В самом общем виде режим с обострением есть не что иное, как переход «от хаоса к порядку». Реализация этого принципа требует определенной степени хаотичности системы. И действительно, имеется немало прямых доказательств определенной хаотичности функционирования живых систем. Классическим примером такого рода является ритм сердечных сокращений: его излишняя упорядоченность, чрезмерная регулярность - плохой прогностический признак. То же касается и головного мозга. Не случайно А-А.Ухтомский называл центральную нервную систему царством неопределенности. Формула «переход от хаоса к порядку» для живых систем на самом деле означает переход к оптимальному, а не максимальному порядку.

В процессе организации-самоорганизации интегративной деятельности мозга фундаментальную роль играют события, развертывающиеся на субклеточном-молекулярном уровне его структурно-функциональной организации. Одной из главных особенностей функционирования этого уровня структурной организации является тесное взаимодействие всех нейрохимических механизмов мозга. На основе такого взаимодействия реализуются те или иные аспекты интегративной деятельности мозга. Общий принцип взаимодействия нейрохимических систем мозга предполагает выявление и функциональную оценку конкретных путей взаимодействия, раскрытия функционального смысла этого взаимодействия, тем более, что не все пути таких взаимодействий равноценны для разных форм деятельности. Одна из важнейших характеристик нейрона - состояние его рецепторного аппарата, определяющего чувствительность к различным химическим сигналам. В целостном функционирующем мозге осуществляется тончайшая регуляция чувствительности нервных клеток к химическим сигналам, и это, возможно, одна из наиболее эффективных линий регуляции способности нейронов к кооперативным эффектам. Структурно-функциональная организация нейрохимического аппарата мозга такова, что она обеспечивает возможность формирования нейронных ансамблей, обеспечивающих различные интегративные эффекты: восприятие, формирование мотивационных возбуждений, реализацию подкрепления, формирование временной связи и т.д.

Тесная взаимосвязь нейрохимических механизмов обеспечивает тонкую регуляцию кооперативных эффектов. Известно множество синергетических эффектов, в основе которых лежат механизмы регуляции синтеза, секреции и инактивации химических посредников. Известно например, что выделяющиеся из нервных окончаний нейропептиды изменяют чувствительность постсинаптической мембраны к другим химическим посылкам. Путем такой кооперации повышается эффективность синаптической передачи.

Хорошо известная зависимость процесса самоорганизации от состояния самоорганизующихся элементов, позволяет по-новому подойти к пониманию ряда весьма своеобразных феноменов в деятельности мозга, привлекающих большое внимание исследователей и пока во многом остающихся не вполне понятными. Речь идет, прежде всего, о так называемом феномене «транспорта памяти». Суть этого феномена заключается в том, что информация, приобретенная мозгом при обучении или характеризующая некоторые формы патологии, с помощью извлеченных из мозга химических субстратов может быть передана «необученному» мозгу. Такой «транспорт памяти» одно время рассматривался как убедительный аргумент в пользу представления о кодировании приобретаемой информации в химических субстратах как основном механизме памяти. Число сторонников такой трактовки главным образом в свете новых точных фактических данных и ряд теоретических соображений значительно уменьшилось. Но сам феномен «транспорта памяти» в той или иной форме оказался воспроизводимым, что, естественно, побуждает искать ответа на вопрос о его природе. В свете идей самоорганизации ответ может состоять в следующем. В ходе обучения изменяются свойства нервных элементов, участвующих в этом процессе. Изменяются, естественно, и их химические свойства. В результате этих перестроек в обучающемся мозге могут возникать химические факторы, отражающие не содержание приобретаемой информации, т.е. память в собственном смысле, а состояние нервных элементов. Находящиеся в определенном состоянии элементы самоорганизуются определенным образом, формируя соответствующую динамическую структуру. Очевидно, что если такие же свойства придать нервным клеткам мозга животного-реципиента, то в нем путем самоорганизации может возникнуть многонейронная система, в каких-то пределах подобная система, возникшей в мозге обучающегося животного-донора. Таким образом, «транспорт памяти» в действительности - это транспорт содержащихся в транспортируемом субстрате информации о состоянии нервных элементов мозга донора. Разумеется, это предположение нуждается во всесторонней экспериментальной проверке. Тем не менее, такой подход вполне правомерен. Он может служить иллюстрацией высказанного выше положения о том, что идеи синергетики намечают и новые подходы к изучению деятельности мозга. В пользу правомерности именно такого подхода может свидетельствовать и другой интересный феномен, получивший название «диссоциированного обучения». Суть этого феномена состоит в том, что мозг обученный в одном состоянии (например, на фоне введения какого-нибудь фармакологического препарата) «забывает» о приобретенной информации при тестировании в ином или нормальном состоянии. Стоит вернуть мозг в то состояние, в котором он обучался, как полностью воспроизводится приобретенная информация. Очевидно, и здесь определенную роль могут играть явления самоорганизации, обусловленные состоянием нервных элементов.

Одной из интенсивно исследуемых в последние годы форм взаимодействия мозговых образований является межполушарное взаимодействие. К настоящему времени твердо установлена функциональная специализация мозговых полушарий у человека и животных. Полноценная, эффективная работа целого мозга основана на тесном взаимодействии полушарий мозга, каждое из которых вносит свой вклад в решение общемозговых задач. Роль взаимного влияния полушарий четко обнаруживается при рассечении межполушарных связей («расщепленный мозг»). Целенаправленное изучение специфики функционирования и взаимодействия полушарий мозга при осуществлении им интегративной деятельности связано с именем выдающегося нейрофизиолога Р.Сперри. Впоследствии в разработку этой масштабной и принципиальной проблемы включилось множество исследователей и в настоящее время это направление представлено множеством работ, позволивших внести много нового в понимание механизмов межполушарного синтеза. Показано, что межполушарное взаимодействие реализуется не только на уровне целых полушарий, но и на уровне отдельных микросистем нейронов, образующихся в разных полушариях и структурно связанных друг с другом. Это создает предпосылки не тотального, а избирательного взаимодействия между полушариями. Эти взаимодействия, по-видимому, включают и такие изменения свойств контрлатерального полушария, которые облегчают кооперацию полушарий и превращение их в единую высокоэффективную систему.

Характеристики

Список файлов реферата