94956 (682394), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Чинники, що визначають чутливість шкірного аналізатора. Істотний вплив на чутливість шкірного аналізатора роблять температура шкіри і стан кровообігу в ній (наприклад, звуження або розширення шкірних судин). Відомо, що при підвищенні температури шкіри її чутливість до тактильного і больового роздратувань підвищується, а при охолоджуванні знижується. Зміна температури впливає і на поріг просторового розрізнення.
Чутливість до тепла і холоду, далеко не однакова. Зміни шкірній чутливості залежать і від стану центрального відділу аналізатора. По-перше, центральна нервова система, реагуючи на імпульси, що поступають з периферії, робить рефлекторні впливи на шкіру: змінює її функціональний стан, а тим самим і чутливість. По-друге, міняється збудливість кіркових кліток шкірного аналізатора; вона підвищується, якщо аферентні імпульси достатньо інтенсивні і особливо при утворенні життєво важливих умовних зв'язків. Цим пояснюється підвищення шкірної чутливості під впливом професійних навиків, а також при порушенні функції інших аналізаторів, що має місце у сліпих і у сліпоглухонімих. Слабкі тактильні і температурні роздратування, особливо тривало і що часто повторюються, навпаки, знижують збудливість кіркових кліток і приводять до розвитку в них процесу гальмування. Методом умовних рефлексів показано, що такі роздратування легко викликають іррадіацію гальмування.
Зміна збудливості кіркового відділу аналізатора може відбуватися і під впливом зрушень функціонального стану кіркових відділів інших аналізаторів. Встановлено, що поріг тактильних роздратувань, а також поріг їх просторового розрізнення в умовах освітлення нижчий (тобто чутливість вища), ніж в темноті. Поріг тактильних роздратуванні знижується і в тому випадку, якщо посилюється приток імпульсів з рецепторів рухового аналізатора (наприклад, при нанесенні больового роздратування шляхом внутрішньом'язової ін'єкції сольового розчину). Підвищення шкірної чутливості при роздратуванні центрального відділу зорового і рухового аналізаторів пояснюється іррадіацією збудження на кіркові клітки шкірного аналізатора.
Поріг роздратування може, навпаки, підвищуватися унаслідок негативної індукції, що виникає під впливом сильного вогнища збудження в кірковому відділі іншого аналізатора. Так, значна м'язова напруга різко підвищує поріг больових і тактильних роздратуванні, тобто знижує чутливість до них. Аналогічний вплив, особливо на поріг просторового розрізнення тактильних роздратуванні, надає стомлення. Мабуть, що і в цьому зниженні шкірної чутливості істотну роль грають кіркові процеси.
1.7 Шкірний аналізатор як джерело рефлекторних реакцій
Рефлекторні реакції виникають при роздратуванні рецепторів будь-якого аналізатора. Так, смакові і запахові подразники викликають рефлекси з боку органів травлення; у відповідь на звукове або світлове роздратування може з'явитися орієнтовний рефлекс і так далі Не становить винятку і шкірний аналізатор. Судинні, рухові і інші рефлекси легко виникають у відповідь на різні роздратування шкіри. Особливого значення набувають рефлекси на больове роздратування.
Сильне больове відчуття виникає при дії на шкіру будь-яких подразників, якщо вони досягають великої інтенсивності і надають ушкоджувальну дію. Іншими словами, больовими подразниками можуть виявитися найрізноманітніші фізичні і хімічні агенти, будь то тепло або холод, механічна дія (наприклад, тиск або розтягування), хімічні речовини і так далі Отже, для рецепції болю адекватна не природа подразника, а інтенсивність його дії на шкіру.
Якщо в результаті утворення відповідних умовних рефлексів звукові, зорові і інші подразники можуть бути сигналами майбутнього пошкодження організму, то больове роздратування сигналізує пошкодження, що вже настало. У відповідь на такий сигнал виникає оборонна безумовнорефлекторная реакція, яка направлена на усунення подразника або на видалення від нього.
Оборонна реакція на ушкоджувальне больове роздратування шкіри виявляється в значних змінах функцій різних органів. Ще в 70-х роках минулого століття Павлов виявив, що в умовах гострого досвіду больове роздратування викликає різке гальмування секреторної функції травних залоз. Надалі було встановлено, що під впливом болю наступають рефлекторні зміни кровообігу, підвищується згортуваність крові і збільшується вміст в ній адреналіну і цукру, порушується функція нирок і так далі Іноді при сильному і раптовому роздратуванні спостерігаються зупинка серця і інші сильні зміни життєво важливих функцій, внаслідок чого наступає загибель організму.
Таким чином, рефлекс на больове роздратування є цілісною реакцією всього організму. Характер цієї реакції залежить як від стану самого організму, так і від інтенсивності ушкоджувальної дії. Найчастіше больове роздратування підвищує збудливість нервової системи і викликає такі координовані реакції різних органів, які полегшують протікання захисних функцій організму.
2. Слуховий аналізатор
2.1 Рецепція звукових роздратуванні
Орган слуху. У більшості безхребетних немає спеціальних тонорецепторів, чутливих тільки до звукових коливань. Проте у комах описані специфічні слухові органи; вони можуть бути розташовані в різних місцях тіла і складаються з тонкої натягнутої перетинки, що відокремлює зовнішнє повітря від слухової порожнини. З внутрішньої сторони перетинки знаходяться слухові рецепторні клітки. За допомогою цих органів деякі комахи можуть сприймати звуки дуже великої частоти — до 40 і навіть до 90 тисяч коливань в секунду.
У нижчих хребетних периферичний слуховий орган разом з вестибулярним апаратом диференціюється з переднього кінця органу бічної лінії, рецептори якого сприймають коливання водного середовища. Засліплена щука за умови збереження органу бічної лінії схоплює рибу, що пропливає мимо, і пересувається, не натикаючись на зустрічні предмети, які відображають коливання води, вироблювані рухами щуки. Коливання більшої частоти сприймаються таким, що тільки розвинувся з переднього кінця органу бічної лінії мішечком і його сліпим вирощуванням, що отримало назву лагени (lagena). У амфібій (і особливо у рептилій) ближче до підстави лагени з'являється особливий слуховий участок — натягнута перетинка, що складається з паралельно розташованих зєднувальнотканих волокон. У ссавцім за рахунок розростання цієї ділянки сліпе вирощування різко подовжується. Згинаючись, воно приймає форму раковини равлика з різним у різних тварин числом витків. Звідси і назва цього органу — равлик.
Звукопровідний апарат всіх наземних тварин — це середнє вухо, або барабанна порожнина, яка утворилася за рахунок першої зябрової щілини. Вже у рептилій в цій порожнині знаходиться слухова кісточка, що полегшує передачу звукових коливань. У ссавців є три зчленовані між собою кісточки, сприяючі збільшенню сили звукових коливань. Зовнішнє вухо, складається із зовнішнього слухового проходу і вушної раковини. У багатьох з них воно рухоме, що дозволяє направляти його у бік появи звуків і тим самим краще за них уловлювати.
Мал. 1. Напівсхематичне зображення середнього вуха: 1— зовнішній слуховий прохід, 2— барабанна порожнина; 3 — слухова труба; 4 — барабанна перетинка; 5 — молоточок; 6 — ковадло; 7 — стремено; 8 — вікно переддня (овальне); 9 — вікно равлика (кругле); 10— кісткова тканина.
2.2 Функція звукопровідного апарату вуха
Барабанна порожнина (мал. 1) зєднується із зовнішнім повітрям через особливий канал — слухову, або євстахієву трубу, зовнішній отвір якої знаходиться в стінці носоглотки. Зазвичай воно закрите, але у момент ковтання розкривається. При різкій зміні атмосферного тиску, наприклад при спуску в глибоку шахту, при підйомі або приземленні літака, може виникнути значна різниця між тиском зовнішнього повітря і тиском повітря в барабанній порожнині, що викликає неприємні відчуття, а іноді і пошкодження барабанної перетинки. Розкриття отвору слухової труби сприяє вирівнюванню тиску, а тому при зміні тиску зовнішнього повітря рекомендують проводити часті ковтальні рухи.
Усередині барабанної порожнини знаходяться три слухові кісточки — молоточок, ковадло і стремено сполучені між собою суглобами. Середнє вухо відокремлене від зовнішнього барабанною перетинкою, а від внутрішнього — кістковою перегородкою з двома отворами. Одне з них називається овальним вікном або вікном переддня. До його країв за допомогою еластичної кільцевої зв'язки прикріплена підстава стремена. Інший отвір — кругле вікно, або вікно равлика, затягнуто тонкою зєднувальнотканинною мембраною.
Повітряні звукові хвилі, потрапляючи в слуховий прохід, викликають коливання барабанної перетинки, які через систему слухових кісточок, а також через повітря, що знаходиться в середньому вусі, передаються перилімфі внутрішнього вуха. Зчленовані між собою слухові кісточки можна розглядати як важіль першого роду, довге плече якого сполучене з барабанною перетинкою, а коротке укріплене в овальному вікні. При передачі руху з довгого на коротке плече відбувається зменшення розмаху (амплітуди) за рахунок збільшення сили, що розвивається. Значне збільшення сили звукових коливань відбувається ще і тому, що поверхня підстави стремена у багато разів менше поверхні барабанної перетинки. В цілому сила звукових коливань збільшується принаймні в 30—40 разів.
При могутніх звуках унаслідок скорочення м'язів барабанної порожнини збільшується напруга барабанної перетинки і зменшується рухливість підстави стремена, що веде до пониження сили передаваних коливань.
Повне видалення барабанної перетинки лише знижує слух, але не веде до його втрати. Це пояснюється тим, що істотну роль в передачі звукових коливань грає мембрана круглого вікна, яка сприймає коливання повітря, що знаходиться в порожнині середнього вуха.
2.3 Внутрішнє вухо
Внутрішнє вухо є складною системою каналів, що знаходяться в піраміді скроневої кістки і отримали назву кісткового лабіринту. Розташовані в нім равлик і вестибулярний апарат утворюють перетинковий лабіринт (мал. 2).
Мал. 2. Загальна схема кісткового перетинкового лабіринту: 1 – кістка; 2 – порожнина середнього вуха; 3 — стремя; 4 — вікно переддя; 5— вікна равлика; 6 — равлик; 7 і 8 — отолітовий апарат (7 — саккулус або круглий мішочок; 8 — утрикулус, або овальний мішочок); 9, 10 і 11 — півкруглі канали 12 — простір між кістковим і перетин-ковим лабіринтами, заповнений перилімфою.
Простір між стінками кісткового і перетинкового лабіринтів заповнений рідиною — перилімфою. До слухового аналізатора відноситься тільки передня частина перетинкового лабіринту, яка розташована усередині кісткового каналу равлика і разом з ним утворює два з половиною обороти навколо кісткового стрижня (мал. 3). Від кісткового стрижня всередину каналу відходить відросток у вигляді гвинтоподібної спіральної пластинки, що широкої у підстави равлика і поступово звужується до її вершини. Ця пластинка не доходить до протилежної, зовнішньої стінки каналу.
Мал. 3. Схематичне зображення равлика внутрішнього вуха: А — кістковий канал равлика; У — схема поперечного розрізу частини равлика;1 — кістковий стрижень; 2 — спіральна кісткова пластинка; 3 — волокна нерва равлика; 4 — скупчення тіл першого нейрона слухового провідного шляху; 5 — сходи переддя; 6—сходи барабана; 7— частина равлика перетинкового лабіринту; 8 — кортіїв орган; 9 — основна пластинка.
На поперечному розрізі частина равлика перетинкового лабіринту має форму витягнутого трикутника. Його нижня сторона, що граничить зі сходами барабана, утворена основною пластинкою, яка складається із занурених в гомогенну масу якнайтонших еластичних зєднувальнотканинних волокон, натягнутих між вільним краєм спіральної кісткової пластинки і зовнішньою стінкою каналу равлика. Верхня сторона трикутника граничить зі сходами переддя, відходячи під гострим кутом від верхньої поверхні спіральної кісткової пластинки і прямуючи, як і основна пластинка, до зовнішньої стінки каналу равлика. Третя, найкоротша сторона трикутника складається із сполучної тканини, щільно зрощеної із зовнішньою стінкою кісткового каналу.