94676 (682226), страница 2

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 2)

Если не считать знаменитого укола К. Бернара в дно четвертого желудочка, который наряду с другими эффектами вызвал полиурию, центральные влияния на деятельность почек начали изучаться лишь в XX веке. В самом его начале А. И. Карпинский по предложению В. М. Бехтерева исследовал влияние на диурез раздражений, наносимых в различных участках коры головного мозга. Раздражение коры индукционным током, особенно в области верхней части прецентральной извилины, усиливало диурез почки с противоположной стороны. Различные влияния, как-то: испуг, боль, жажда — также изменяли диурез. Выступая по поводу доклада А. И. Карпинского, В. М. Бехтерев в 1904 г. отметил, что функция почек подвержена как подкорковым, так и корковым влияниям. По мнению В. М. Бехтерева, желательно в условиях хронического опыта исследовать рефлекторные влияния на почки со стороны различных органов чувств. Позже им было показано, что один только вид воды может усиливать у собаки мочеотделение.

На II Всесоюзном съезде физиологов в 1926 г. К. М. Быков и И. А. Алексеев-Беркман сообщили о выработке условных рефлексов на деятельность почек. После того как собаке несколько раз вводили воду в прямую кишку, усиление диуреза у нее начиналось уже только при помещении ее в станок или в ответ на введение и немедленное выпускание воды из прямой кишки. Был выработан также условный рефлекс на звуковой раздражитель с дифференцировкой. К. М. Быков обратил внимание на возможность образования условных рефлексов на диурез в повседневной жизни. Удалось получить условный рефлекс на введение воды в желудок с помощью зонда, после чего полиурия наступала после введения одного лишь зонда, причем повышался и натрийурез, что дало повод автору считать условнорефлекторный диурез осмотическим. Ваlint (1959) установил, что усиление натрийуреза при условнорефлекторной полиурии зависит от снижения реабсорбции натрия и считает это следствием торможения антинатрийуретической системы. В отличие от диуреза после водной нагрузки в этом случае, как правило, не повышается выделение «осмотически свободной» воды.

Были выработаны условные рефлексы также на анурию. Для этого Л. Г. Лейбсон в лаборатории Л. А. Орбели использовал в качестве безусловного раздражителя электрическое раздражение седалищного нерва, а В. Л. Балакшина - раздражение слабым индукционным током устьев мочеточников. В. Л. Балакшина подробно исследовала механизм условнорефлекторных влияний на диурез. После денервации одной почки условные рефлексы на ней сохранились, хотя наступали несколько медленнее. После выключения гипофиза денервированная почка теряла способность к условнорефлекторному ответу, так же как и к выработке условных рефлексов, тогда как почка с сохраненной иннервацией четко отвечала на раздражители, а новые рефлексы вырабатывались на ней даже легче. Таким образом, в механизме условнорефлекторных влияний на диурез важное значение имеет не только нервный, но и гуморальный путь. Этим был подтвержден ранее сделанный вывод К. М. Быкова и А. И. Алексеева-Беркмана о том, что в передаче центральных влияний на почки участвует два звена: нервное и гуморальное.

Образование условных рефлексов наблюдается у детей раннего возраста. Так, например, кефир, получаемый через рожок, у грудных детей вызывал полиурию, которая не наблюдалась, если их кормили кашей с ложечки. Если же кашу давали через рожок, отмечалась полиурия, которую объясняют тем, что сосательные движения сделались условным раздражителем, вызывающим диурез.

М. А. Усиевич провел в лаборатории И. П. Павлова большую работу по изучению влияния функционального состояния коры на работу внутренних органов, в том числе почек. Замечено, что обстановка камеры, а также различные внешние раздражители резко сказываются на диурез. Положительный условный раздражитель угнетает деятельность почек, тогда как

Тормозной раздражитель усиливает Диурез, если Торможение концентрировано. Такая же закономерность обнаруживается и по отношению к другим органам. Автор объясняет это индукционными отношениями: возбудительный процесс по закону отрицательной индукции угнетает деятельность почек (или другого органа) и, наоборот, концентрированное торможение по закону положительной индукции усиливает диурез.

Влияние функционального состояния коры на деятельность почек изучал еще К. А. Дрягин. Для того чтобы выявить влияние условных раздражителей на мочеотделение, у собак вырабатывали пищевые положительные и отрицательные рефлексы, а затем выводили мочеточники. Положительные раздражители несколько уменьшали обычный диурез, а отрицательные увеличивали его. Эти изменения были кратковременными и проявлялись более отчетливо на фоне водной нагрузки. Автор установил, что эти эффекты зависели от изменений реабсорбции. Значит, положительные и отрицательные условные раздражители влияют на деятельность канальцевого эпителия. Условные раздражители сохраняли в опытах свое обычное влияние на денервированную почку. Однако после нарушения функции гипофиза условные раздражители не вызывали изменений функций почки, тогда как в интактном органе наблюдались кратковременные изменения фильтрации. В соответствии со взглядами К. М. Быкова К. А. Дрегин заключил, что кора связана с почками двумя путями, причём чисто нервные влияния, идущие к сосудам и действующие на фильтрацию, кратковременны, а нервно-гуморальные, изменяющие канальцевую реабсорбцию, более длительны.

А. А. Павловская установила, что изменение функционального состояния коры, например выработка условных рефлексов, вызывает неодинаковые изменения диуреза у собак с различным типом высшей нервной деятельности, хотя общий характер действия положительных и отрицательных раздражителей сохраняется. А. А. Лебедев и Л. В. Севастьянова вырабатывали у собак условный рефлекс на звонок, в сочетании с водной нагрузкой и дифференцчровку. Положительный условный раздражитель усиливал спонтанный диурез, а отрицательный приводил к снижению его. Тот же результат был получен при комбинации условных раздражителей с водной нагрузкой, если исходный диурез у собак был невысоким. Эти данные об усилении диуреза под влиянием положительного условного раздражителя и наоборот могут показаться неожиданными, так как цитированные выше работы устанавливают, что положительные условные раздражители угнетают диурез, а очаг торможения в коре ведет к усилению мочеобразования. Однако при внимательном сопоставлении данных обращает на себя внимание, что результаты М. А. Усиевича, К. А. Дрягина, А, А, Павловской получены при работе со слюноотделительными рефлексами, тогда как А. А. Лебедев и Л. В. Севастьянова вырабатывали условный рефлекс на водную нагрузку» Нам кажется естественным, что положительный условный раздражитель, выработанный на базе безусловного пищевого (или болевого) раздражителя вызывает задержку диуреза, так как эти безусловные раздражители сами по себе, как известно, тормозят мочеобразование. В связи с этим угнетение диуреза наступает, возможно, Как естественный компонент реакции на условнорефлекторный пищевой или болевой раздражитель. С другой стороны, положительный условный раздражитель, сочетающийся с водной нагрузкой, естественно, усиливает диурез. Таким образом, та или иная реакция со стороны почек, вероятно, определяется не формальной стороной вопроса: положительным или отрицательным является условный раздражитель, — а той безусловнорефлекторной реакцией, на основе которой выработан условный рефлекс.

В опытах Ю. В. Хлынина изменение стереотипа у собак с выработанными условными пищевыми рефлексами изменяло характер диуреза после водной нагрузки. Мы наблюдали торможение диуреза после водной нагрузки при изменении обстановки опыта, о чем уже говорилось, а также повышение спонтанного диуреза, если давали воду собаке, стоящей в соседнем станке. Этот эффект быстро угасал, если его не подкрепляли, давая собаке воду. При переводе собаки в новое помещение у нее увеличивалось спонтанное выделение мочи и натрия при неизменной фильтрации. Эффект был более заметен в первые 2 дня, а затем ослабевал по мере привыкания собаки к новой обстановке. П. М. Старков и В. М. Покровский наблюдали у больной с эктопией мочевого пузыря образование условнорефлекторного подъема диуреза, связанного с обстановкой комнаты, где давалась водная нагрузка. Этот рефлекс легко тормозился внешними агентами.

Значение функционального состояния коры для регуляции диуреза иллюстрируется и работой В. Л. Балакшиной, получившей у собак неврозы путем сшибки интероцептивного тормозного раздражителя с экстероцептивным положительным или наоборот. Вместе с нарушением условнорефлекторной деятельности наблюдались изменения диуреза — полиурия, совпадающая с периодом наибольшего расстройства высшей нервной деятельности и продолжавшаяся гораздо дольше, особенно у собаки со слабым типом. Помимо полиурии, имелось нарушение концентрационной способности почек. П. И. Никитин, наблюдал выраженное нарушение диуреза после водной нагрузки у собак при невротическом состоянии, вызванном электрическим раздражением кожи. Описано резкое торможение диуреза у собак после приступа эпилептиформных припадков, вызванных электрическим раздражением мозга. В первых после припадка порциях мочи появился сахар. Те же изменения получались и условнорефлекторно при накладывании электродов.

Значение коры головного мозга для деятельности почек вытекает также из работ с удалением или выключением отдельных участков больших полушарий. Так, например, значительные изменения со стороны диуреза получены А. Л. Комендантовой (1940) после удаления премоторных зон коры, а также А. Н. Советовым (1951) в опытах с выключением лобных долей. Характерно, что диурез в этих условиях более стабилен и менее зависит от изменений внешних условий. Аdam (1955) установил, что при одностороннем удалении лобной доли коры исчезает ранее выработанная условнорефлектордая полиурия на противоположной почке. Автор предположил, что эти чисто нервные (минующие гипофиз) влияния реализуются путем изменения почечного кровообращения, так как вместе с реабсорбцией в рефлекторных изменениях диуреза участвовала и фильтрация. В обстоятельной работе Л. И. Курдубан показано, что экстирпация двигательных зон коры резко снижает реакцию на водную нагрузку в ближайшие дни. В последующие недели выпадение этой функции компенсируется, видимо, за счет других отделов. Удаление двигательных зон нарушает также распределение воды между тканями и плазмой. В частности, после водной нагрузки не наступает обычной гидремии, несмотря на низкий диурез.

Итак, двигательные зоны коры весьма существенно связаны с функцией почек. Они принимают участие не только в передаче эфферентных сигналов к почке, но и афферентных — из почечных лоханок. Так, Аdam выработал условно — рефлекторное слюноотделение на раздражение почечных лоханок при введении в них жидкости. Удаление двигательных зон приводило к исчезновению реакции с противоположной почки. Уменьшение интерорецептивных реакций с почек происходило также после удаления некоторых участков лимбической системы.

Особую группу работ представляют исследования влияния гипноза на диурез у людей. Неоднократно описано повышение уровня диуреза со снижением относительной удельной плотности мочи после внушения человеку, что он выпил много жидкости. Об аналогичном эффекте сообщал в свое время известный психотерапевт

К. И. Платонов. Я. Н. Воробейчик (1956), внушив под гипнозом мужчине, что он принял большое количество жидкости, наблюдал у исследуемого в течение полутора часов после пробуждения диурез, равный 850 мл. При внушении принятия жидкости 5 лицам диурез в течение полутора часов возрос в 4 раза, причем исключительно за счет фильтрации. Автор считает, что корковые влияния на диурез реализуются главным образом в клубочках.

Внушение эмоций также влияет на почки. Так, ряд авторов наблюдали при внушении «приятных» эмоций торможение, а при внушении «неприятных» — усиление диуреза после водной нагрузки. В частности, отмечено усиление диуреза у людей при внушении им страха. 'Описано повышение мочеотделения и натрийуреза у больных перед процедурой цистоскопии.

Значение коры для функции почек находит отражение и в том факте, что мочеобразование, как и ряд других физиологических процессов, подвержено суточной периодике. Уже в 1924 г. И. С. Цитович сообщил о том, что работа почек идет волнообразно. Типичными являются утренняя, дневная и вечерняя волны с последующим ночным снижением диуреза. В дальнейшем И. С. Цитович установил, что уменьшение ночного диуреза не связано со сном, так как ночное бодрствование или дремота животного днем в станке не меняет обычной периодики. Впоследствии многими авторами было подтверждено, что ночью снижено выделение мочи, натрия и калия, а также уменьшен диурез. Ваlint (1961) Приводит данные ряда исследователей об устойчивости суточной периодики функции почек, которая существенно не нарушается при изменении режима питания или ритма жизни. Высказывалось мнение, что снижение ночного диуреза связано с усилением секреции АДГ, а так же с изменением реабсорбции натрия, что Может зависеть от суточного ритма секреции кортикостероидов.

Т. П. Шестерикова и Ю. А. Петрович (1954) изучив влияние светового режима на функцию почек у собак. Спонтанный диурез в условиях круглосуточной темноты оказался резко повышенным за счет более низкой реабсорбции воды. При круглосуточном освещении диурез снижался до обычного уровня. Диурез после водной нагрузки е темноте также резко увеличен, Авторы считают, что влияние освещения на почки реализуется через гипофиз, а также путем изменения функционального состояния коры головного мозга. Это соответствует данным зарубежных авторов об угнетении после нагрузки диуреза с повышением содержания АДГ в крови у людей при раздражении зрительного анализатора мигающим светом. У крыс под влиянием световых стимулов спустя некоторый латентный период наблюдалось усиление спонтанного мочеотделения. Эти данные не противоречат предыдущим, поскольку, как будет показано далее, АДГ может оказывать неодинаковое влияние на спонтанный диурез и после водной нагрузки.

Приводимый материал показывает тесную связь функции почек с высшей нервной деятельностью, что должно учитываться при постановке эксперимента, а также при оценке данных о влиянии некоторых нейротропных веществ на мочеотделение.

Литература

1. Фармакология почек и ее физиологические основы Е.Б. Берхин. – М.: Медицина,1979.

2. Физиология почек А. Вандер Санкт-Петербург, 2000.

Характеристики

Список файлов реферата