11881 (647283), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Используя метод сравнительно-полевых наблюдений, Н.А. Димо и Т.П. Гордеев, убедились в существовании определенной связи между «характером» почв и распространением в них определенных видов муравьев.
Почвенно-зоологическая направленность изучения муравьев была характерна в эти годы для работ некоторых энтомологов. Так, энтомолог В. Бальц (1915) одна из первых оценила муравьев как определенных почвенных индикаторов, присутствие которых указывало на понижение влажности почвы.
В.А. Димо постепенно все более утверждался во мнении о том, что для каждой почвенной зоны существуют доминирующие виды, наиболее эффективно влияющие на характер почвообразовательных процессов конкретного района.
Димо был одним из первых, обратившихся к изучению тех последствий, которые возникали в результате вредных антропогенных воздействий на почвенных обитателей. При изучении термитов, им было установлено, что термитники существенно меняют гидрологические условия весьма значительных территорий. При их разрушении происходило постоянное заболачивание почвы. Была установлена прямая связь между интенсивной обработкой и изменением режима влажности орошаемых земель полупустынь, с одной стороны. И нарушением образа жизни фауны этих почв – с другой. Уже в начале XIX столетия пытался привлечь внимание к проблеме нарушения естественного равновесия экосистем хозяйственной деятельностью человека.
2. Почвенно-зоологические исследования в Европе и США в 20-30- гг. ХХ столетия
С 20-х гг. ХХ в. накопление данных о почвенной фауне становилось все более интенсивным и принимало более разносторонний характер. В расширении этого процесса играл роль не только общий прогресс традиционных зоологических дисциплин и экологии, но также диктовался и запросами практической деятельности: задачами защиты сельскохозяйственных и лесных культур, повышения урожайности. Эти вопросы стали особо актуальными в европейских странах после первой мировой войны.
В конце 20-х годов Ротамстедская сельскохозяйственная станция в Англии представляла собой специализированный научно-исследовательский центр, влияющий на развитие и организацию агробиологических исследований во многих странах мира.
На основе координированной системы исследований, ставшей основным методическим и организационным принципом работы Ротамстедской станции, создавались реальные предпосылки для эффективного решения актуальных проблем почвоведения и агрономии.
Протозоологии Ротамстедской станции поставили перед собой задачу определить наиболее распространенный видовой состав почвенных простейших, провести их количественные учеты, изучить их активность их роль в жизни почвы. А.Е. Камерон (1917), Д.У. Катлер, Л.М. Крэмп и Х. Сэндон (1922) предложили ряд методик.
Первые экспериментальные работы Т. Гуди (1911) на инфузориях (Ciliata), показали, что эти простейшие встречаются в почве только в состоянии цист. Эксперименты Ц.Х. Мартина и К.Ф. Левина (1914), проведенные на амебах и жгутиконосцах, установили, что эти простейшие обитают в почве в активном состоянии.
Катлер, Мартин и Левин доказали, что существует центральная группа организмов, весьма константная по своему составу, встречающаяся почти во всех исследуемых почвах.
Д. Катлер и Л. Крэмп установили, что численность отдельных видов подвержена перманентным суточным колебаниям. Э.Расселом были определены некоторые условия, способствующие торможению и даже полной остановке этих колебаний: увеличение органических веществ и хорошая аэрация почв.
А.Е. Камерон и Х.М. Моррис (1922), используя метод постепенной промывки почв через серию сит с различным диаметром и частотой отверстий, произвели учет качественного иколичественного состава конкретных комплексов фауны и устанавили ее «экологическую структуру».
Вначале Р. Хеймонс, а затем Х.М. Моррис, Ц.Х. Борнебуш показали, что в процессах разложения наряду с червями учавствуют и другие почвенные обитатели. Рольже червей в разложении органических веществ почвы была явно преувеличена.
Весьма ограниченный, в основном регистрационно-описательный характер носили работы по почвенным нематодам, выполненные Х.Миколецким (1921), Х.Францем и М. Бейером (1942), соответственно на землях Западной Украины и Австрии. Было классифицировано около 200 видов этих червей и выявлена при этом группа видов, наиболее широко распространенных. Вне поля зрения исследователей остались такие важные вопросы как зависимость видового состава нематод от типа и свойств почв, аспекты жизнедеятельности, особенности питания, специфика и интенсивность их влияния на процесс разложения органического состава почв.
В.П. Тейлор (1935), сотрудник Бюро биологической службы Департамента сельского хозяйства США, рассмотрел основные формы влияния животных на почву, ориентируясь при этом на те воздействия, которые они оказывают на ее плодородие.
Основываясь на весьма значительном эмпирическом материале, накопленном к тому времени, Тейлором был сделан вывод, что больший эффект на изменение свойств и структуры почв оказывают не крупные, а мелкие, но весьма многочисленные формы. Среди последних наиболее ответственная роль отводилась простейшим и насекомым. Это положение подкреплялось данными американского зоолога Ю. Маколлоха (1926). Согласно приводимым ему фактам, около 95% всех насекомых развиваются в почве.
Тейлор, Е.В. Нельсон (1930) и Е.Н. Маннс (1929) затрагивали и негативное влияние животных на жизнь почвы. Жизнедеятельность копытных нарушает почвенную структуру, что приводит к эрозиям.
Результатом деятельности бобров является замедление течения рек, вызывающее постепенно заболачивание сравнительно больших территорий, и климаксы лесов. Все это приводит к фундаментальным изменениям не тлько почвы, но и фауны, флоры и к более крупным ландшафтным перестройкам.
Несмотря на такой широкий ахват материала, зарубежные авторы не смогли поднять ся до его определенного теоретического обобщения. Сильно контрастируют с рассмотренными выше работами и в методологическом аспекте и по самому характеру исследования материала, обобщающие статьи о роли почвенной фауны в генезисе почвы, опубликованные М.С. Гиляровым, признанным ныне основателем почвенной зоологии, всего лишь несколько лет спустя (1939). Эти издания по существу определили предмет почвенной зоологии, ее структуры, наметили теоретические и методологические основы будущих исследований.
Пути развития почвенной зоологии в СССР
После 1917 года, когда вопрос о повышении плодородия почв стал жизненно важным, исследования факторов, влияющих на решение этого вопроса, приобрели особое развитие.
Весьма широкие масштабы развития, получившие в Средней Азии. Структурные изменения поливных, пустынных и полупустынных почв этого региона мешали развитию сельского хозяйства. Димо, профессор Среднеазиатского государственного университета создал группу ученых различных специальностей: почвоведов, зоологов, агрофизиков и агрохимиков.
Горизонтальные и вертикальные почвенно-растительные зоны Средней Азии и Южного Казахстана были регионом резких контрастов, где можно наблюдать переход от пустынных земель к черноземам, альпийским лугам, тундрам и ледникам. Такое разнообразие дало возможность провести глубокие сравнения и сопоставления по распространению, экологии и характеру почвообразующей деятельности дождевых червей в зависимости от типов почв. Димо и его коллеги выявили особенности образа жизни этих животных в почвах определенного типа, провели сравнительный анализ некоторых специфических сторон их жизнедеятельности. Изучали эколого-физиологические аспекты, связанные с переходом дождевых червей из активного состояния в анабиоз. Они рассмотрели и оценили этот феномен с широких эволюционных позиций.
Димо установил, что особенно негативно влияла почвообразовательная деятельность мышей на структуру солонцовых почв. Выбрасываемые животными на поверхность солевые массы усложняли рельеф почв, изменяли поверхностный сток вод атмосферных осадков. Участки солонцеватых и солонцовых почв, под влиянием деятельности полевых мышей, превращались во вторично солончаковые и одновременно на этих участках происходило нарушение дернообразования. А это явление также приводило к нарушению структуры почвы. Изменению ее физико-химических свойств.
Крупенников (1951) проследил, что муравьи (Myrmica p. и Lasius р.) своими выделениями могут «подщелачивать» кислые и нейтральные почвы, а в сильно щелочных – уменьшать величину pH. Жуки-навозники образовывают глубоко залегающие гумусированные прослойки, которые одновременно выполняли роль своеобразных «поставщиков» питательных веществ для корневой системы растений.
Подобные эпизодические наблюдения, благодаря комплексному подходу, широкому охвату, сыграли весьма важную роль в формировании почвенной зоологии, определения магистральных путей ее дальнейшего развития.
В 20-30-е годы Государственная служба защиты растений при Народном комиссариате земледелия стимулировала изучение почвенных насекомых, уничтожавших многие ценные культуры. Эти исследования получили еще большее развитие после создания в 1930 г. центрального научно-исследовательского учреждения – всесоюзного института защиты растений.
В 30-х годах появились первые работы М.С. Гилярова (1935, 1937). Будучи сотрудником Устимовской научно-исследовательской станции (Украина) со своим помощником Л. Лукьяновичем рассмотрели ряд важных практических вопросов, связанных с почвенными вредителями каучуконосов. Было установлено, что влажность почвы, в значительной степени зависящая от географического положения региона, является главным показателем степени повреждаемости растений почвенными вредителями.
Еще одна из подобных работ была выполнена Я.И. Принцем (1937), выявив прямую зависимость между кислотностью почвы и распределением в ней личинок хрущей и проволочников, высказал гипотезу о кислотности почвы, как экологическом факторе, определяющим степень жизнедеятельности почвенных насекомых.
С накоплением сведений энтомологи составляли первые определители вредных почвенных насекомых (А.В. Знаменский, 1927; З.С. Головянко, 1936 и др.).
Ответственную роль в формировании основ почвенной зоологии, определении некоторых теоретических и методических положений этой науки сыграли исследования зоологов университетов Воронежа, Ленинграда, Перми, Ташкента.
Такой путь развития стимулировался стремительным прогрессом экологии в нашей стране. Один из виднейших экологов Д.Н. Кашкаров (1935) писал: «…такое изучение дает нам рационально использовать животный мир как производительную силу. Рожденная в 1869 г. Э. Геккелем на бумаге, экология родилась вторично – в жизни».
Разработка почвенно-зоологической тематики в Петроградском университете в 20-30-х годах была связана с именем великого отечественного зоолога, В.А. Догеля и созданной им научной школы. Разработав метод прямого подсчета почвенных простейших на мазках, Догель и его коллеги (Е.С. Раммельмейер и А.А. Стрелков) способствовали дальнейшему развитию определения значения простейших в жизни почвы, выявлению характера их взаимоотношений с другими членами эдафона.
А.Л. Бродский, А.В. Беляевой, А. Янковской, П. Дровянниковой (1937) осуществили многолетние наблюдения над почвенными простейшими Средней Азии. Их выводы лучше выразить цитатой из их работ: «Протистофауна является своеобразным почвенным пульсом».
Е.С. Кирьяновой (1936) удалось установить специфические условия, определяющие качественный состав эдафона. Зависящего от совокупности факторов, экологического режима конкретного участка, удобрения и обработки почвы, структурой физических свойст почвы. Работы подобного плана проводили и другие исследоватили: А.Ф. Крышталев (Киев, 1936), В.Н. Беклемишев, Игошина, Баскина, Фридман (Пермь, 1928). Статистические методы дали возможность им установить, что пространственное распределение животных конкретных ассоциаций зависит от экологических условий. При однородных же условиях среды это распределение становиться случайным.
Комплекс этих работ способствовал развитию биоценотического подхода к анализу животного населения почвы, который затем был развит в исследованиях М.С. Гилярова и его учеников.
Роль М.С. Гилярова в создании и развитии почвенной зоологии
Теоретико-методологическая основа формировавшейся науки, которая знаменовала собой момент появления принципиально нового пути исследования, научной революции по Т. Куну (1970) была создана М.С. Гиляровым. Им была создана новая парадигма – модель для постановки решения исследовательских задач.
Учение о биосфере В.И. Вернадского (1926), способствовавшее изменению традиционных представлений человека о мироздании, повлияло на выбор М.С. Гилярова нового аспекта, новой концептуальной оценки почвы как переходной среды при освоении суши водными членистоногими животными. Восприняв основные положения концепции Вернадского о биокосных телах в качестве «рабочего методологического принципа», сфокусировал свое внимание на аналитическом разборе тех биогенных процессов, которые играют доминирующую роль в создании определенных типов биогеохимических тел. Одна из его заслуг состояла в том, что он сумел показать в обобщающем плане многоаспектное значение важнейшего биологического компонента – почвенной фауны в генезисе почв.
Для всего творчества Гилярова была характерна разработка важного теоретического вопроса, связанного с выявлением определенных экологических закономерностей. Также важным и нелегким трудом было совершенствование методов. Отдельные способы видоизменялись, уточнялись и описывались попутно, наряду с изложением конкретного материала исследований: Н. Кобб (1918) по учету почвенных нематод; Д. Катлера (1920); В.А. Догеля и его коллег (1927), а также Я. Форда (1936) – по учету почвенных простейших.
Поставив перед собой задачу, дать полный и систематизированный анализ существующих способов количественного учета всего животного комплекса, обитающего в почве, Гиляров создал уникальное методологическое пособие, которое, по свидетельству Ч. Элтона (1943) не имело аналогов в англоязычной научной литературе.
Во-первых, М.С. Гиляров предложил классифицировать сами методы количественного учета на прямые и косвенные. Во-вторых, пришел к важному заключению, что взятие почвенных проб и выделение из них животного населения, не может быть осуществлено при помощи единого метода. В зависимости от характера и величины объекта, от его численности, от почвенных условий и самих задач учета должен быть определен и метод исследования.
Им была выделена главная особенность – резкая дифференцированность размеров педофауны. Ученый предложил классификацию почвенной фауны, которая затем немного модифицировалась. Также ему удалось связать размеры животных с особенностями их экологии (в частности дыхания).
Эволюционный подход у Гилярова был развит еще в студенческие годы университетским преподавателем М.М. Воскобойниковым и классиками эволюционной морфологии И.И. Шмальгаузена и Д.М. Федотова, с которыми его свела многолетняя деятельность в Институте эволюционной морфологии и экологии животных АН СССР. М.С. Гиляров начал углубленное изучение вопросов эволюции и филогении почвообитающих животных. В 40-х годах выдвинул ряд оригинальных концепций, связанных с закономерностями адаптивной эволюции, рассматривая особенности почвы как среды обитания, выдвинул идею о ней как переходной среде обитания организмов при выходе на сушу.








