11865 (647273), страница 2

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 2)

5 МИКРОЭВОЛЮЦИЯ И МАКРОЭВОЛЮЦИЯ

эволюция естественный отбор видообразование

Понятие процессов микро- и макроэволюции. Теория эволюции и принципы биологической систематики.

Монофилия - происхождение таксона от одного общего предка. Согласно современным представлениям, монофилетической в биологической систематике называют группу, включающую всех известных потомков гипотетического ближайшего предка, общего только для членов этой группы и ни для кого другого.

Полифилия - происхождение таксона от разных предков. Полифилетической в биологической систематике называют группу, в отношении которой считается доказанным более близкое родство составляющих её подгрупп с другими группами, не входящими в данную. Её выделение обычно основано на поверхностном сходстве, возникшем конвергентно или параллельно. Соответственно, можно также сказать, что она не включает наиболее близкого общего предка включенных в неё организмов.

Парафилия - понятие, возникшее в результате придания большей строгости понятию монофилии в рамках филогенетической систематики. Парафилетическими группами называют группы, включающие лишь часть потомков гипотетического общего предка.

Голофилия - когда таксон включает в себя общего предка и всех его потомков.

Кладизм или филогенетическая систематика (В. Хенниг): Все члены данного таксона (клады) должны брать начало от одного и того же предка, и организмы следует группировать только в соответствии с последовательностью их отделения от общего предка. Это основано на допущении, что все виды, существующие в любой данный момент времени, связаны родственными узами благодаря происхождению от общих предковых форм, не будучи сами предками каких-либо других существующих в это время видов. Т.о., все современные виды можно объективно расположить в некой последовательности, строго основанной на генеалогическом родстве, и такое расположение можно схематически представить в виде кладограммы. Последняя строится на основе числа признаков, встречающихся одновременно у всех групп. Эволюционные родственные связи могут основываться только на признаках (также, их состояниях), сходство которых обусловлено тем, что они унаследованы от общего предка (гомологичных), - чем их больше, тем ближе родство. Возможность ошибки связана с учетом конвергентных признаков. Понятие симплезиоморфных (начальных, примитивных) и синапоморфных (продвинутых или специализированных признаков. Бифуркация устанавливается в случае установления синапоморфий. Проблема «примитивности/продвинутости» решается сравнении за пределами группы.

Фенетика (численная, или нумерическая, систематика): объективно классифицировать организмы в соответствии с их генеалогией невозможно главным образом из-за невозможности твердо отличать гомологичные признаки от конвергентных. Упор на все черты сходства и попытке на их основе (то есть на основе степени общего сходства) создать объективную систему классификации организмов: в большой массе признаков гомологичные будут преобладать над конвергентными (не факт). 2-ое направление: создать удобные системы классификации, не обязательно отражающие эволюционные взаимосвязи.

Эволюционная систематика: основана на сочетании генеалогии и степени общего сходства и различия, отражающего уровень дивергенции. Никаких объективных правил для этого не существует, и принятие того или иного решения в значительной мере зависит от опыта систематиков в оценке относительной значимости различных критериев. Полученные результаты представляют в виде филогенетических древес.

Различия между направлениями на примере родства архозавров (птиц, крокодилов) и остальных рептилий.

Теория нейтральной эволюции (М.Кимура): многие из возможных изменений структуры ДНК адаптивно нейтральны (ни положительны, ни отрицательны – не зависят от естественного отбора) для организмов: генетический код вырожден, наличие большой доли «молчащей ДНК». Т.о., нейтральные мутации могут постепенно накапливаться в геноме, приводя к изменению структуры белков без изменений их функций. Скорость молекулярной эволюции постоянна («молекулярные часы»), на основе чего можно устанавливать точки дивергенции (практически оказалась не состоятельной). Примеры. «Буферный» характер генома, его фенотипического проявления и нейтральные мутации.

6 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЭВОЛЮЦИИ

Популяция — самая мелкая из групп особей, способная к эволюционному развитию, поэтому ее называют элементарной единицей эволюции. Отдельно взятый организм не может являться единицей эволюции. Эволюция происходит только в группе особей. Поскольку отбор идет по фенотипам, особи данной группы должны отличаться друг от друга, т. е. группа должна быть разнокачественной. Разные фенотипы в одних и тех же условиях могут обеспечиваться разными генотипами. Генотип же каждого конкретного организма на протяжении всей жизни остается неизменным- Популяция благодаря большой численности особей представляет собой непрерывный поток поколений и в силу мутационной изменчивости — разнородную (гетерогенную) смесь различных генотипов. Совокупность генотипов всех особей популяции — генофонд — основа микроэволюционных процессов в природе.

Популяционный подход - основа современной эволюционной теории. Структура и динамика популяций и эволюция. В современной теории эволюции выделяют несколько форм борьбы за существование - биотические отношения организмов и взаимоотношения организмов с абиотическими факторами окружающей среды. К биотическим отношениям относят конкуренцию, хищничество, симбиоз (паразитизм, комменсализм, мутуализм).

Совокупность факторов, лимитирующих рост численности популяции, называют сопротивлением среды. Состояние равновесия между биотическим потенциалом вида и сопротивлением среды, поддерживающее постоянство численности популяции получило название гомеостаза или динамического равновесия.

Формы элиминации организмов и естественный отбор. В прямом или косвенном истреблении особей и в их устранении от размножения выражается как бы отрицательная сторона борьбы за существование. В формах элиминации отмечается значение как физических, так и биотических факторов среды, прямо уничтожающих множество особей или лишающих их необходимых средств к существованию.

Борьба за существование всегда связана с элиминацией менее приспособленных особей и только через эту элиминацию ведет к естественному отбору, т. е. переживанию и размножению особей, наиболее соответствующих данным условиям существования. Элиминация является обязательным выражением всех форм борьбы за существование. Поэтому различные формы последней связаны и с различными формами естественного отбора как обратной стороны элиминации.

Формы элиминации определяются как элиминирующими факторами (физическими, физиологическими и биологическими), так и объектами элиминации (отдельные особи, целые семьи или целые популяции), их возрастом (возрастная элиминация) и, наконец, характером самой элиминации (стихийная элиминация, постоянная, периодическая, сезонная). Кроме того, особняком стоит элиминация от различных случайных причин. Такая элиминация может иметь массовый характер и наблюдается вообще нередко в очень большом масштабе - «общая элиминация». В остальном наибольшее значение имеют индивидуальная элиминация и затем семейная и групповая.

Молекула ДНК как носитель информации (передача наследственных признаков от поколения к поколению) и матрица для синтеза белков (видовая, популяционная и индивидуальная специфика). ДНК - один из двух типов нуклеиновых кислот, обеспечивающих хранение, передачу из поколения в поколение и реализацию генетической программы развития и функционирования живых организмов. Основная роль ДНК в клетках — долговременное хранение информации о структуре РНК и белков.

ДНК определяет наследственность организмов, то есть воспроизводящийся в поколениях набор белков и связанных с ними признаков. Биосинтез белка является центральным процессом живой материи, а нуклеиновые кислоты обеспечивают его, с одной стороны, программой, определяющей весь набор и специфику синтезируемых белков, а с другой - механизмом точного воспроизведения этой программы в поколениях.

Реплика́ция ДНК — это процесс синтеза дочерней молекулы ДНК, который происходит в процессе деления клетки на матрице родительской молекулы ДНК. При этом генетический материал, зашифрованный в ДНК, удваивается и делится между дочерними клетками. Репликацию ДНК осуществляет фермент ДНК-полимераза.

Рекомбинация — процесс обмена генетическим материалом путем разрыва и соединения разных молекул. Рекомбинация происходит при репарации (способности исправлять химические повреждения и разрывы в молекулах ДНК) двунитевых разрывов в ДНК и для продолжения репликации в случае остановки репликационной вилки у эукариот, бактерий и архей.

Сегрегация - процесс расхождения хромосом в митозе или мейозе. Сегрегация обеспечивает постоянство числа хромосом в клеточных делениях.

Сложность организации генома: «молчащая» ДНК - Значительная часть нуклеотидных последовательностей у эукариот реплицируется, но не транскрибируется вообще, мозаичная структура генов (интроны - участок ДНК, который является частью гена, но не содержит информации о последовательности аминокислот белка, экзоны - это последовательность ДНК, которая представлена в зрелой РНК), мобильные генетические элементы — последовательности ДНК, которые могут перемещаться внутри генома.

Транскрипция является первой стадией реализации (считывания) генетической информации, на которой нуклеотидная последовательность ДНК копируется в виде нуклеотидной последовательности РНК.

Морфогенетические процессы протекают в разных условиях несколько по-разному. Генотип программирует лишь общее направление морфогенетических процессов, а условия внешней среды оказывают существенное влияние на их конкретную реализацию. В результате каждый ген имеет несколько разных вариантов своего фенотипического проявления. Всякий конкретный генотип в разных условиях обеспечивает развитие разных фенотипов, т.е. разных совокупностей морфологических, физиологических и поведенческих признаков организма. Все эти фенотипы составляют норму реакции одного и того же генотипа на различные внешние условия.

Индивидуальные различия особей видов, размножающиеся половым путем, основанные на разных комбинациях многочисленных генов и их аллелей, получили название комбинативной изменчивости.

Мутации (изменение количества и структуры ДНК) происходят на разных уровнях организации наследственного аппарата: 1) Геномные мутации – изменения количества хромосом, которые могут происходить либо путем кратного увеличения числа целых (гаплоидных) наборов хромосом, либо посредством изменения числа отдельных хромосом в геноме, в результате чего общее число хромосом становится не кратным гаплоидному. Увеличение числа целых хромосомных наборов - полиплоидизация, изменение числа отдельных хромосом в геноме - анеуплоидией, или гетероплоидией. Играют роль в видообразовании при агамных формах размножения (организмы, которые размножаются без участия гамет (половых клеток)). Автополиплоидия - кратное увеличение в клетках организма исходного, характерного для вида набора хромосом. Аллополиплоидия - соединение в клетках организма наборов хромосом от разных видов или родов. Характерны в основном для растительных организмов; 2) Хромосомные мутации: а) транслокация - взаимный обмен участками между двумя разными (не гомологичными друг другу) хромосомами; б) делеция - утрата хромосомой какого-либо ее участка; в) инверсия - поворот внутри хромосомы какого-либо ее участка на 180°; г) дупликация - удвоение тех или иных участков хромосомы (кол-во ген.матерала); д) транспозиция - перестановка генов внутри хромосомы; 3) Генные (точечные) мутации: изменения генов (замена отдельных нуклеотидных пар, смещение рамки считывания), основной источник аллелей гена. Мутационная изменчивость случайна по отношению к характеру изменений ОС.

Направленность мутационного процесса: совокупность всех реально возможных мутаций составляет спектр изменчивости данного генотипа и генофонда данной популяции как системы из всех составляющих его генотипов.

В генофондах родственных видов сохраняются гомологичные гены (их количество в целом пропорционально степени родства). Поэтому в популяциях родственных видов могут появляться и гомологичные мутации, приводящие к сходным фенотипическим результатам. Закон гомологических рядов (Н. И. Вавилов 1935): виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов.

Фенотип: пенетрантность - определяется как отношение числа особей, у которых наблюдаются фенотипические проявления наличия аллеля, к общему числу особей, у которых данный аллель присутствует в необходимом для фенотипического проявления количестве копий;

Экспрессивность - степень проявления в фенотипе различных особей одного и того же аллеля определённого гена;

Плейотропия - выражается в способности одного гена влиять на несколько фенотипических признаков.

Горизонтальный перенос генетической информации между разными видами посредством гибридизации или переноса плазмид (в частности, при вирусной трансдукции). Имеются сведения о естественном переносе генетической информации между разными видами прокариот. Вероятно, роль такого переноса невелика.

Характеристики

Список файлов реферата