11841 (647261), страница 6

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 6)

АДФ + ФН --> АТФ + Н2О

При этом энергия окисления органических соединении превращается в энергию фосфорной связи.

В 1939—1940 гг. Ф. Липман установил, что АТФ служит главным нереносчиком энергии в клетке. Особые свойства этого вещества определяются тем, что конечная фосфатная группа легко переноситься с АТФ на другие соединения или отщепляется с выделением энергии, которая может быть использована на физиологические функции. Эта энергия представляет собой разность между свободной энергией АТФ и свободной энергией образующихся продуктов (AG). AG — это изменение свободной энергии системы или количество избыточной энергии, которая освобождается при реорганизации химических связей. Распад АТФ происходит по уравнению AТФ + Н20 = АДФ + ФН, при этом происходит как бы разрядка аккумулятора, при рН 7 выделяется AG = —30,6 кДж. Этот процесс катализируется ферментом аденозинтрифосфатазой - (АТФ-аза) Равновесие гидролиза АТФ смещено в сторону завершения peaкции, что и обусловливает большую отрицательную величину свободной энергии гидролиза. Это связано с тем, что при диссоциации. Четырех гидроксильных группировок при рН 7 АТФ имеет четыре отрицательных заряда. Близкое расположение зарядов друг к другу способствует их отталкиванию и, следовательно, отщеплению фосфатных группировок. В результате гидролиза образуются соединения с одноименным зарядом (АДФ3~ и НР04~), которые отживаются друг от друга, что препятствует их соединению. Уникальные свойства АТФ объясняются не только тем, что при ее гидролизе выделяется большое количество энергии, но и тем, что она обладает способностью отдавать концевую фосфатную группу вместе с запасом энергии на другие органические соединения. Энергия, заключенная в макроэргической фосфорной связи, используется на физиологическую деятельность клетки. Вместе с тем по величине свободной энергии гидролиза — 30,6 кДж/моль АТФ занимает промежуточное положение. Благодаря этому система АТФ — АДФ может служить носчиком фосфатных групп от фосфорных соединений с более высокой энергией гидролиза, например фосфоенолпируват (53,6 К/моль), к соединениям с более низкой энергией гидролиза, пример сахарофосфатам (13,8 кДж/моль). Таким образом, система АДФ является как бы промежуточной или сопрягающей.

Механизм синтеза АТФ. Сопряжение диффузии протонов назад через внутреннюю мембрану митохондрии с синтезом АТФ осуществляется с помощью АТФазного комплекса, получившего название фактора сопряжения F,. На электронно- микроскопических снимках эти факторы выглядят глобулярными образованиями грибовидной формы на внутренней мембране митохондрий, причем их «головки» выступают в матрикс. F₁ — водорастворимый белок, состоящий из 9 субъединиц пяти различных типов. Белок представляет собой АТФазу и связан с мембраной через другой белковый комплекс F₀, который перешнуровывает мембрану. F₀ не проявляет каталитической активности, а служит каналом для транспорта ионов Н⁺ через мембрану к F_x.

Механизм синтеза АТФ в комплексе Fi~ F₀ до конца не выяснен. На этот счет имеется ряд гипотез.

Одна из гипотез, объясняющих образование АТФ посредством так называемого прямого механизма, была предложена Митчеллом.

Рис. 9. Возможные механизмы образования АТФ в комплексе F₁ – F₀

По этой схеме на первом этапе фосфорилирования фосфатный ион и АДФ связываются с г компонентом ферментного комплекса (А). Протоны перемещаются через канал в F₀-компоненте и соединяются в фосфате с одним из атомов кислорода, который удаляется в виде молекулы воды (Б). Атом кислорода АДФ соединяется с атомом фосфора, образуя АТФ, после чего молекула АТФ отделяется от фермента (В).

Для косвенного механизма возможны различные варианты. АДФ и неорганический фосфат присоединяются к активному центру фермента без притока, свободной энергии. Ионы Н ⁺ , перемещаясь по протонному каналу по градиенту своего электрохимического потенциала, связываются в определенных участках F_b вызывая конформационныё. изменения фермента (П. Бойер), в результате чего из АДФ, и Р_i синтезируется АТФ. Выход протонов в матрикс сопровождается возвратом АТФ-синтетазного комплекса в исходное конформационное состояние и освобождением АТФ.

В энергизованном виде F₁ функционирует как АТФ-синтетаза. При отсутствии сопряжения между электрохимическим потенциалом ионов Н⁺ и синтезом АТФ энергия, освобождающаяся в результате обратного транспорта ионов Н⁺ в матриксе, может превращаться в теплоту. Иногда это приносит пользу, так как повышение температуры в клетках активирует работу ферментов.

7. Митохондрии как органоиды дыхания. Их структура и функции

Митохондрии — «силовые» станции клетки, в них локализована большая часть реакций дыхания (аэробная фаза). В митохондриях происходит аккумуляция энергии дыхания в аденозинтрифосфате (АТФ). Энергия, запасаемая в АТФ, служит основным источником для физиологической деятельности клетки. Митохондрии обычно имеют удлиненную палочковидную форму длиной 4—7 мкм и диаметром 0,5-2 мкм. Число митохондрий в клетке может быть различным, от 500 до 1000. Однако в некоторых организмах (дрожжах) имеется лишь одна гигантская митохондрия. Химический состав митохондрий несколько колеблется. В основном это белковолипоидные органеллы. Содержание белка в них составляет 60—65%. В состав мембран митохондрий входят 50% структурных белков и 50% ферментативных, около 30% липидов. Очень важно, что митохондрии содержат нуклеиновые кислоты: РНК—1% и ДНК—0,5%. В митохондриях имеется не только ДНК, но и вся система синтеза белка, втом числе и рибосомы. Митохондрии окружены двойной мембраной? Толщина мембран составляет 6—10 нм. Между мембранами — перимитохондрлальное пространство, равное 10 нм; оно заполнено жидкостью типа сыворотки. Внутреннее пространство митохондрий заполняет матрикс в виде студнеобразной полужидкой массы. В матриксе сосредоточены ферменты цикла Кребса.

Внутренняя мембрана дает выросты — кристы, расположенные перпендикулярно продольной оси органеллы и перегораживающие все внутреннее пространство митохондрий на отдельные отсеки. Однако, поскольку выросты-перегородки неполные, между этими отсеками сохраняется связь. Мембраны митохондрий обладают большой прочностью и гибкостью. Во внутренней мембране локализована дыхательная цепь (цепь переноса электронов). На внутренней мембране митохондрий расположены грибовидные частицы. Они расположены через правильные промежутки. Каждая митохондрия содержит 10⁴—10⁵ таких грибовидных частиц. Установлено, что в головке грибовидных частиц содержится фермент АТФ-синтетаза, катализирующий образование АТФ аа_счет Энергий, выделяющейся в аэробной фазе дыхания.

Митохондрии способны к движению. Это имеет большое значение в жизни клетки, так как митохондрии передвигаются к тем местам, где идет усиленное потребление энергии. Они могут ассоциировать друг с другом как путем тесного сближения, так и при помощи связующих тяжей. Наблюдаются также контакты митохондрий с эндоплазматической сетью, ядром, хлоропластами. Известно, что митохондрии способны к набуханию, я при потере воды — к сокращению.

В растущих клетках митохондриальный матрикс становится менее плотным, количество крист растет — это коррелирует с увеличением интенсивности дыхания. В процессе дыхания ультраструктура митохондрий меняется. В том случае, если в митохондриях протекает активный процесс преобразования энергии окисления в энергию АТФ, внутренняя часть митохондрий становится более компактной.

Митохондрии имеют свой онтогенез. В меристематических клетках можно наблюдать инициальные частицы, которые представляют собой округлые образования, окруженные двойной мембраной. Диаметр таких инициальных частиц составляет 50 нм. По мере роста клетки инициальные частицы увеличиваются в размере, удлиняются и их внутренняя мембрана образует выросты, перпендикулярные оси митохондрий. Вначале образуются промитохондрии. Они еще не достигают окончательного размера и имеют мало крист. Из промитохондрий образуются митохондрии. Сформировавшиеся митохондрии делятся путем перетяжки или почкованием. Свойства митохондрий (белки, структура) закодированы частично в ДНК митохондрий, а частично в ядре. Сопоставление размеров митохондриальной ДНК с числом и размером митохондриальных белков показывает, что в ней заложено информации почти для половины белков. Это и позволяет считать митохондрии полуавтономными, т. е. не полностью зависящими от ядра. Они имеют собственную ДНК и собственную белоксинтезирующую систему, и именно с ними и с пластидами связана так называемая цитоплазматическая наследственность. В большинстве случаев это наследование по материнской линии, так как инициальные частицы митохондрий локализованы в яйцеклетке. Таким образом, митохондрии всегда от митохондрий.

Широко обсуждается вопрос, как рассматривать митохондрии и хлоропласты с эволюционной точки зрения. Еще в 1921 г. русский ботаник Б. М. Козо-Полянский высказал мнение, что клетка — это симбиотрофная система, в которой сожительствует несколько организмов. В настоящее время эта гипотеза имеет много сторонников. Согласно гипотезе симбиогенеза, митохондрии — это в прошлом самостоятельные организмы. По мнению Марголис, это могли быть эубактерии, содержащие ряд дыхательных ферментов. На определенном этапе эволюции они внедрились в примитивную содержащую ядро клетку. Оказалось, что ДНК митохондрий и хлоропластов по своей структуре резко отличается от ядерной ДНК высших растений и сходна с бактериальной ДНК (кольцевое строение). Сходство обнаруживается и в величине рибосом. Однако доказательств еще недостаточно и окончательного вывода по этому вопросу пока сделать невозможно.

1. наружная мембрана, 2- внутренняя мембрана, 3- матрикс.

Рис. 10. Схема строения митохондрий

8. Генетическая связь дыхания и брожения. Связь дыхания и фотосинтеза. Взаимосвязь дыхания с другими процессами обмена

Соссюр, работая с зелеными растениями в темноте, обнаружил, что они выделяют С0₂ даже в бескислородной среде. Л. Пастер нашел, что в темноте в отсутствие кислорода в растительных тканях наряду с выделением С0₂ образуется спирт, т. е. идет спиртовое брожение. Он пришел к выводу, что в растительных тканях, так же как и у бактерий, возможно спиртовое брожение.

Немецкий физиолог Э. Ф. Пфлюгер (1875), изучая дыхание животных объектов, показал, что лягушки, помещенные в среду без кислорода, некоторое время остаются живыми и при этом выделяют С0₂. Пфлюгер назвал это дыхание интрамолекулярным, т. е. дыханием за счет внутримолекулярного окисления субстрата. Предполагалось, что интрамолекулярное дыхание — начальный этап нормального аэробного дыхания. Эту точку зрения поддержал Б. Пфеффер — немецкий физиолог растений, который распространил ее на растительные организмы. На основе этих работ Пфеффером и Пфлюгером были предложены следующие два уравнения, описывающие механизм дыхания:

На первом, анаэробном, этапе происходит спиртовое брожение, образуются две молекулы этанола и две молекулы С0₂. Затем в присутствии кислорода спирт, взаимодействуя с ним, окисляется до С0₂ и Н₂0.

С. П. Костычев (1910) пришел к выводу, что это уравнение не соответствует действительности. Он экспериментально доказал, что этанол не может быть промежуточным продуктом нормального аэробного дыхания у растений по двум причинам: во-первых, он ядовит для растений и не может накапливаться, во-вторых, этанол окисляется растительными тканями значительно хуже, чем глюкоза. Костычев предложил свою формулу связи анаэробной и аэробной частей дыхания и различных видов брожения.

Характеристики

Список файлов реферата