11754 (647227), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Продукты минерализации органических веществ, растворяясь в природных водах, многократно усиливают их химическую активность в разрушении горных пород.
Стабильность биосферы основывается на биогеохимических круговоротах веществ. Глобальный биогеохимический круговорот вещества представляет собой систему сложно переплетенных циклов химических элементов. Круговороты планетарного масштаба создаются из бесчисленных циклических перемещений атомов в процессе жизнедеятельности организмов в отдельных экосистемах и тех перемещений, которые вызываются причинами геологического и ландшафтного характера: поверхностный и подземный сток, ветровая эрозия, вулканизм, горообразование, движение морского дна и т.п. Различают малые и большие, т.е. локальные и общепланетарные, круговороты.
Биологические круговороты характеризует неполная замкнутость. Часть химических элементов и их соединений выпадает из общей циркуляции и скапливается вне живых организмов. Так постепенно накапливались кислород и азот атмосферы, горючие ископаемые, осадочные породы. Незамкнутость циклов может быть ничтожной, но, помноженная на геологическое время, она приводит к глобальным эффектам, к изменениям состояния и структуры биосферы. Современная биосфера сильно отличается от биосферы прошедших времен, когда, например, господствовали только микроорганизмы или когда сложная жизнь была развита только в океане.
Главным для биосферы является цикл органического углерода. Он определяется первичной продукцией организмов за счет фотосинтеза растений и цианобактерий (частично - за счет хемосинтеза бактерий) и последующей деструкцией созданного органического вещества всеми, как аэробными, так и анаэробными, организмами. Конечный продукт деструкции - углекислый газ, связывающий цикл органического углерода с неорганическим и с циклом кислорода.
Основные запасы углерода находятся в связанном состоянии (в основном в составе карбонатов) в осадочных породах Земли, значительная часть растворена в водах океана, и относительно небольшая - присутствует в составе воздуха. Отношение количеств углерода в литосфере, гидросфере и атмосфере, по уточненным расчетам, составляет 28 570: 57: 1.
Таким образом, в биологическом круговороте участвуют лишь доли процента от общего количества углерода на Земле. Атмосфера и гидросфера представляют собой обменный фонд, откуда углерод черпают зеленые растения. Выделение углерода из недр Земли в составе вулканических газов примерно равно скорости погружения его вглубь литосферы в составе осадочных пород, т.е. большой геологический цикл углерода уравновешен.
Из-за недостаточной скорости деструкционных процессов часть углерода надолго выводится из биологических круговоротов на суше и в океане. Так образуются залежи горючих ископаемых, происходит обогащение органическим углеродом осадочных пород и смыкание большого и малого круговоротов. Временным резервуаром углерода являются тела долго живущих организмов, запасы мертвой органики, еще не успевшей разложиться, и почвенного гумуса. Экосистемы могут оказаться накопителями органического углерода даже при низкой продуктивности, всё определяет отставание скорости разложения от скорости создания органического вещества. К таким экосистемам относятся, например, болота, моховые тундры, таежные леса с большим запасом подстилки.
Суммарная биомасса организмов зависит от количества углерода, участвующего в системе биологического круговорота. Известную регуляторную роль играет растительность, которая способна до некоторых пределов поглощать углекислый газ из воздуха и резервировать углерод в своих телах, увеличивая продуктивность и биомассу. Углекислый газ относится к парниковым, и даже незначительное увеличение его содержания в воздухе может заметно повлиять на средние температуры и климат Земли. Поэтому уменьшение суммарной массы растительности, особенно лесной, при современных масштабах антропогенного уничтожения лесов грозит нарушить тонкое равновесие в цикле органического углерода, связанном с циклами многих других веществ в биосфере.
Кислород - самый распространенный химический элемент на Земле. Содержится он в основном в составе воды и минералов. Свободный молекулярный кислород накапливается в биосфере как побочный продукт фотосинтеза и расходуется при дыхании организмов и на окисление всех недоокисленных веществ на поверхности Земли. Накопление О2 в атмосфере и гидросфере происходит в результате неполной замкнутости цикла углерода. Захоронение органики в осадочных породах, углях, торфах послужило основой поддержания обменного фонда О2 в атмосфере.
При прекращении фотосинтеза резерва кислорода, имеющегося в воздушной среде, хватило бы не более чем на 2 тыс. лет. Современное человечество усиленно «работает» на уменьшение запасов свободного кислорода в биосфере - за счет сведения лесов и беспрецедентного связывания по свои масштабам сжигания топлива промышленностью и транспортом. Количество связываемого при этом кислорода достигло уже почти 14 млрд. т в год, что составляет почти тридцатую часть кислорода, поставляемого растительностью, т.е. вполне сопоставимо по масштабам с биосферными процессами.
Азот входит в состав важнейших органических молекул - ДНК, белков, липопротеидов, АТФ, хлорофилла и др. Недостаток азота часто является фактором, лимитирующим биологическую продукцию. Отношение общего количества азота к количеству углерода в биомассе составляет 16: 106.
Молекулярный азот атмосферы недоступен растениям, ассимиляция его ими возможна только из связанных форм - аммиака, нитратов, мочевины. Поэтому биологический круговорот азота, целиком поддерживается деятельностью азотфиксирующих бактерий. Аммонифицирующие бактерии, разлагая органическое вещество, переводят азот в аммиачную форму, а продолжающие этот процесс нитрификаторы окисляют его до нитритов и нитратов. Денитрифицирующие бактерии завершают цикл, освобождая азот из нитратов и переводя его вновь в молекулярную форму.
Независимый от жизнедеятельности бактерий механизм вовлечения молекулярного азота в биологические циклы - разряды молний, способствующие возникновению аммиака и нитрата. Однако эти процессы не восполняют потерь при денитрификации.
Деятельность человека все сильнее влияет на круговорот азота в природе. Современная промышленность удобрений фиксирует азот атмосферы в количествах, превышающих природную азотфиксацию. Избытки нитратов, поступающих через загрязнение вод и продуктов питания к человеку, угрожают его здоровью.
Фосфор входит в состав нуклеиновых кислот, «энергетических молекул» АТФ и АДФ, фосфолипидов клеточных мембран, скелетных тканей животных. Отношение количества фосфора к количеству органического углерода в биомассе составляет 1: 106.
Специфика круговорота фосфора связана с тем, что он не образует летучих соединений и плохо растворим в воде. Основным процессом перевода фосфора в доступную для растений форму является выщелачивание его из подстилающих почвы горных пород. На суше из разлагающейся органики соединения фосфора возвращаются в почву, но частично вымываются в водоемы и, в конечном счете, в океан. В воде они почти не остаются в растворенном виде, а захораниваются в осадках, переходя в систему геологического круговорота. В биосфере осуществляется однонаправленный поток фосфора из горных пород суши в глубины океана, и обменный фонд его в гидросфере очень ограничен. Дефицит фосфора в толще океанских вод - один из главных факторов, ограничивающих продуктивность водорослей.
Промышленное производство фосфорных удобрений повышает поступление этого элемента за счет смыва с полей в пресные водоемы и является одной из главных причин их бурной эвтрофикации, а также грозит нарушением природного равновесия в морях.
Все биогеохимические циклы элементов связаны друг с другом в общую систему, поскольку атомы, имеющие разную «судьбу» в атмосфере, гидросфере и литосфере, вступают друг с другом в реакции, объединяясь в разных соотношениях в составе органических молекул.
Все химические элементы, используемые в процессах жизнедеятельности организмов, совершают постоянные перемещения, переходя из живых тел в соединения неживой природы и обратно. Возможность многократного использования одних и тех же атомов делает жизнь на Земле практически вечной при условии постоянного притока нужного количества энергии. Однако формы жизни меняются и влияют на геологическую историю.
3 Проблемы биологической продуктивности
Биологическая продуктивность, экологическое и общебиологическое понятие, обозначающее воспроизведение биомассы растений, микроорганизмов и животных, входящих в состав экосистемы; в более узком смысле — воспроизведение диких животных и растений, используемых человеком. Биологическая продуктивность реализуется в каждом отдельном случае через воспроизведение видовых популяций растений и животных, идущее с некоторой скоростью. Может быть выражена определенной величиной - продукцией за год (или в иную единицу времени) на единицу площади (для наземных и донных водных организмов) или на единицу объема (для организмов, обитающих в толще воды и в почве). Продукция определенной видовой популяции может быть отнесена также к ее численности или биомассе. Биологическая продуктивность различных наземных и водных экосистем проявляется во многих формах. Соответственно многообразны и используемые человеком продукты, воспроизводимые в природных сообществах (например, древесина, рыба, меха и мн. др.). Человек обычно заинтересован в повышении биологической продуктивности экосистем, т.к. это увеличивает возможности использования биологических ресурсов природы. Однако в ряде случаев высокая биологическая продуктивность может приводить к вредным последствиям (например, чрезмерное развитие в высокопродуктивных водах фитопланктона определенного видового состава - синезеленых водорослей в пресных водах, токсичных видов перидиней - в морях).
Понятие биологическая продуктивность во многих отношениях аналогично понятию плодородие почвы, но по содержанию и объему шире последнего, т.к. может быть отнесено к любому биогеоценозу, или экосистеме. Изредка термин "биологическая продуктивность" применяется по отношению к культурным сообществам, производительность которых в большой мере - результат приложения общественного труда. Однако и природные наземные и водные экосистемы находятся под прямым или косвенным воздействием человека. Поэтому с ростом численности и научно-технической вооруженности человечества биологическая продуктивность все более разнообразных экосистем отражает не только их исходные естественноисторические особенности, но и результат влияний человека.
Общей и адекватной мерой биологической продуктивности служит продукция, но не биомасса сообщества или его компонентов. Биомасса отдельных видов или всего населения в целом может служить для оценки продукции и продуктивности только при сравнении экосистем одинаковой или сходной структуры и видового состава, но совершенно непригодна в качестве общей меры биологической продуктивности. Например, в результате высокой интенсивности фотосинтеза одноклеточных водорослей планктона в наиболее продуктивных участках океана за год синтезируется на единицу площади примерно столько же органических веществ, сколько и в высокопродуктивных лесах, хотя их биомасса в сотни тысяч раз больше биомассы фитопланктона.
Продукция каждой популяции за определенное время представляет собой сумму приростов всех особей, включающую прирост отделившихся от организмов образований и прирост особей, устраненных (элиминированных) по тем или иным причинам из состава популяции за рассматриваемое время. В предельном случае, если нет элиминации и все особи доживают до конца изучаемого периода, продукция равна приросту биомассы.
Продукцию автотрофных организмов, способных к фото- или хемосинтезу, называют первичной продукцией, а сами организмы - продуцентами. Основная роль в создании первичной продукции принадлежит зеленым растениям, высшим - на суше, низшим - в водной среде. Продукцию гетеротрофных организмов обычно относят к вторичной продукции, а сами организмы называют консументами. Все виды вторичной продукции возникают на основе утилизации вещества и энергии первичной продукции; при этом энергия, в отличие от вещества, многократно возвращающегося в круговорот, может быть использована для выполнения работы только один раз. Схематически сложные трофические связи можно представить в виде "потока энергии" через экосистему, т. е. ступенчатого процесса утилизации энергии солнечной радиации и вещества первичной продукции. Первый трофический уровень утилизации солнечной энергии составляют фотосинтезирующие организмы, создающие первичную продукцию, второй - потребляющие их растительноядные животные, третий - плотоядные животные, четвертый - хищники второго порядка. Каждый последующий трофический уровень потребляет продукцию предыдущего, причем часть энергии потребленной и ассимилированной пищи идет на нужды энергетического обмена и рассеивается. Поэтому продукция каждого последующего трофического уровня меньше продукции предыдущего (например, выход на основе одной и той же первичной продукции растительноядных животных всегда больше, чем живущих за их счет хищников). Часто при переходе от низших трофических уровней к высшим снижается не только продукция, но и биомасса. Однако, в отличие от продукции, биомасса последующего уровня может быть и выше биомассы предыдущего (например, биомасса фитопланктона меньше суммарной биомассы всего живущего за его счет животного населения океана). Видное место в механизме биологической продуктивности занимают гетеротрофные микроорганизмы, которые утилизируют поступающее со всех трофических уровней мертвое органическое вещество, частично минерализуя его, частично превращая в вещество микробных тел. Последние служат важным источником питания для многих водных (фильтраторы и детритофаги бентоса и планктона) и сухопутных (почвенная фауна) животных.
По другому принципу продукцию делят на промежуточную и конечную. К промежуточной относят продукцию, потребляемую другими членами экосистемы, вещество которой вновь возвращается в осуществляемый в ее пределах круговорот. К конечной - продукцию, в той или иной форме отчуждаемую от экосистемы, т. е. выходящую за ее пределы. К конечной продукции относятся и используемые человеком виды продукции, которые могут принадлежать к любому трофическому уровню, включая первый, занятый растениями.
Возрастающие потребности и растущая техническая мощь человечества быстро увеличивают возможности его влияния на живую природу. Возникает необходимость управления экосистемами. Все средства влияния на биологическую продуктивность экосистем и управления ею, направлены либо на повышение полезной первичной продукции (разные формы удобрения, мелиорации, регулирования численности и состава потребителей первичной продукции и пр.), либо на повышение эффективности утилизации первичной продукции на последующих трофических уровнях в нужном для человека направлении. Это требует хорошего знания видового состава и структуры экосистем и экологии отдельных видов. Наибольшие перспективы имеют такие формы хозяйственной эксплуатации живой природы и управления ею, которые основаны на знании особенностей местных экосистем и характерных для них форм биологической продуктивности.
-
Пирамиды чисел, биомасс, энергии
Понятие о трофических уровнях. Трофический уровень - это совокупность организмов, занимающих определенное положение в общей цепи питания. К одному трофическому уровню принадлежат организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней.
















