11694 (647192), страница 4
Текст из файла (страница 4)
У зоні диктіосоми розрізняють дві ділянки. З однієї сторони шляхом злиття пухирців, що відбруньковуються від гладенької ЕПС, постійно утворюються нові цистерни. Ця сторона купки, що формується, опукла, тоді як інша, де завершується дозрівання і цистерна знову розпадаються на пухирці, має увігнуту форму. Локалізація, величина і розвиток елементів змінюється залежно від типу клітини і її фізіологічного стану. Так, АГ найбільш розвинутий в активно функціонуючих клітинах у процесі старіння він поступово атрофується, а потім зникає.
Функції, які виконує апарат Гольджі, чисельні та різноманітні. З його участю здійснюються секторні процеси, регулювання вмісту води в клітині, нагромадження вуглеводів, виділення слизів та ін.. У зоні апарата Гольджі можуть здійснюватися такі метаболічні процеси, як модифікація різних білків і ліпідів, фосфорилювання, ацилування амінокислот тощо. У рослинних клітинах вдалося простежити участь АГ в утворенні серединної пластинки і росту клітинних стінок. Установлено, що за допомогою везикул вуглеводні компоненти постачаються до плазми, при цьому транспорт у певному напрямку здійснюють мікротрубочки ;мембрана пухирців відбувається у плазмалему, сприяючи її росту і відновленню, а секретизовані рослини виявляються в клітинній стінці, де за допомогою ферментів синтезуються целюлозні мікрофібрини.
Таким чином, мембрання елементи апарата Гольджі є сполученою ланкою між мембранами ЕПС і плазмалемою.
15. Будова і функції клітинних стінок
Оболонку клітин, що поділяють і ростуть, називають первинною стінкою. Вона складається з целюлозних мікрофібрил, занурених у матрикс (рис. 1.22).
Мікрофібрили являють собою пучки довгих тонких молекул целюлози. До складу матрикса входять полісахариди і білки, багато з яких є ферментами, що каналізують синтез речовин, які входять до складу оболонки. Полісахариди матриксу представлені пектиновими сполуками і геміцелюлозами - змішаною групою полімерів занози, ксилоли й інших моносахаридів. Стінки сусідніх клітин з’єднує серединна пластинка, що складається з клейких желеподібних пектитів кальцію і магнію (рис. 1.23).
Клітинні стінки гідратовані – 60-70% їхньої маси звичайно складає вода. Разом з міжклітинниками вони складають так званий вільний простір - апопласт. По апопласту відбувається переміщення води і розчинених у ній речовин. Частка апопласту адсорбує різні іони, полегшує їхній подальший рух у клітину. У деяких клітин, наприклад, у клітин мезофілу листка, протягом усього життя зберігається тільки первинна стінка. У більшості клітин після закінчення росту на внутрішню поверхню первинної клітинної стінки відкладаються додаткові шари целюлози, унаслідок чого виникає вторинна клітинна стінка. Ріст клітинної стінки можливий завдяки апарата Гольджі. На вторинній оболонці виділяється три шари – зовнішній, середній і внутрішній. У цих шарах кут розташування целюлозних мікрофібрил різний, що забезпечує твердість, незначну розтяжність оболонки і високу міцність усієї структури. (рис. 1.24.) Орієнтація мікрофібрил контролюється мікротрубочками, розташованими на внутрішній поверхні плазматичної мембрани.
Вторинна стінка не суцільна, а має пори, розташовані на різних ділянках. Пори сусідніх клітинних стінок завжди розташовуються одна проти одної і крізь них проходять цитоплазматичні тяжі – плазмодесми. Останні являють собою канали, що утворюються з плазма леми і з’єднують сусідні клітини. Таким чином, протопласти окремих клітин з’єднуються в єдину систему - симпласт.
Вторинна стінка, що виникає в клітинах диференційованих тканин, поділяється значним структурним і хімічним змінам. Трахеальні елементи ксилеми і клітинами склеренхіми піддаються інтенсивній лігніфікації. Це відбувається при просочуванні шарів целюлози лігніном – складною полімерною речовиною, що відноситься до полі фенолів. Лігнін скріплює целюлозні волокна й утримує їх у єдиній структурі. Характер і ступінь одеревіння можуть бути різними. Лігніфікація характерна для механічних і провідних тканин.
У вторинних покривних тканинах відбувається опробування клітинних стінок. При цьому у вторинній клітинній стінці відкладається суберин – жироподібна речовина, до складу якої входять жирні кислоти і їх ефіри з гліцерином та іншими спиртами. Опробковані клітини широко відмирають і перетворюються у захисний шар. Суберин надає їм непроникності щодо води, газів, грибної та мікробної інфекції.
Зовнішні клітинні стінки епідермальних тканин деяких видів рослин можуть бути покриті кутикулою - тонкою плівкою, що складається з кутину (суміш високомолекулярних жирних кислот і їх ефірів). Часто кутикула покривається шаром воску, товщина якого у деяких рослин досягає 5 мм. Епідермальні тканини можуть піддаватися також ослизненню, тобто покриваються сумішшю високомолекулярних вуглеводів, білків, ферментів, і органічних кислот. Кутинізація й ослизнення захищають рослин від перегріву і надмірної втрати води.
Література
-
Грин Н., Стаут У.,Тейлор Д., Биология, Мир 1990.
-
Лебедев С.И. Физиология растений, Колос 1988.
-
Мусієнко М.М. Фізіологія рослин. Київ. Фітосоціоцентр, 2001.
-
Макрушин М.М., Макрушина Є.М., Петерсон Н.В., Мельников М.М. Фізіологія рослин. / За редакцією професора М.М.Макрушина Віниця: Нова Книга, 2006.
-
Полевой В.В. Физиология растений. Выссшая школа, 1989.