11614 (647153), страница 2
Текст из файла (страница 2)
И напротив, классы пресмыкающихся, птиц и млекопитающих объединены в группу высших позвоночных животных, вся организация которых приспособлена к наземному образу жизни. Следовательно, группа высших позвоночных животных принадлежит к первичноназемным позвоночным, т. е. к таким, ближайшие предки которых жили на суше.
КЛАСС АМФИБИИ, ИЛИ ЗЕМНОВОДНЫЕ — AMPHIBIA
Амфибии — первый класс наземных позвоночных животных. Их рыбообразные предки появились на суше еще в девонском периоде (около 350 миллионов лет назад). Несмотря на долгую эволюцию, амфибии сохранили ряд примитивных черт.
Большинство современных амфибий тесно связаны в своем жизненном цикле с водой. Они откладывают в воду икру (яйца), здесь проходит развитие зародышей и личинок. Такая "двойная жизнь", т.е. обитание в двух средах — в воде и на суше, отражена в русском и латинском названиях животных. В отличие от других позвоночных кожа амфибий лишена чешуи, перьев или волос; благодаря многочисленным железам (иногда ядовитым) она часто влажная на ощупь.
Современные амфибии группируются в три отряда: Безногие — Gymnophiona, или Apoda, Хвостатые — Caudata и Бесхвостые — Anura. Первый отряд (163 вида, 33 рода, 6 семейств) распространен преимущественно в тропических районах земного шара. Два других отряда заселяют более обширные территории и представлены в фауне бывшего СССР и России.
В настоящее время известно более 4500 видов амфибий, объединяемых в 430 родов и 41 семейство. Однако каждый год ученые находят десятки новых видов.
На территории бывшего СССР обитает 41 вид из 12 родов и 8 семейств, что составляет около 0,8%, 2,8% и 20% от мировой фауны, соответственно.
Фауна России включает 28 видов из 9 родов, относящихся к следующим 8 семействам: Углозубы — Hynobiidae, Саламандровые — Salamandridae, Круглоязычные — Discoglossidae, Чесночницы — Pelobatidae, Крестовки — Pelodytidae, Жабы — Bufonidae, Квакши — Hylidae и Лягушки — Ranidae. Это примерно равно 0,6%, 2% и 20% от мировой фауны и 70%, 75% и 100% от фауны бывшего СССР, соответственно.
СЕМЕЙСТВО УГЛОЗУБЫ — HYNOBIIDAE
Это одно из самых примитивных семейств среди современных Хвостатых.
Объединяет животных небольших размеров, с общей длиной (т.е. голова + туловище + хвост) менее 25 см, окрашенных преимущественно в серый, коричневый или черный цвета различных оттенков.
Кожа гладкая. По бокам туловища многочисленные поперечные бороздки, разделяющие его на внешние сегменты. У некоторых представителей легкие редуцированы частично или полностью. На задних конечностях по 4-5 пальцев. Подошвы лапок могут ороговевать, а пальцы у ряда видов снабжены коготками.
Яйца (икринки) откладываются в виде желеобразных икряных мешков. У некоторых видов Японии и Китая известны случаи неотении.
Распространены преимущественно в северной (внетропической) Азии от побережья Северного Ледовитого океана на севере до острова Тайвань на юге. Наибольшее разнообразие видов в Китае и Японии. Три изолированных вида обитают в горных районах Афганистана и северного Ирана. Один вид проник в Европу (северо-восток европейской части России).
Семь-восемь родов семейства (36 видов) подразделяются на две группы; обе представлены в нашей фауне. К первой группе относится род Salamandrella (Сибирские углозубы), ко второй — роды Onychodactylus (Дальневосточные тритоны) и Ranodon (Лягушкозубы).
На территории бывшего СССР достоверно известны 3 вида (или 8% от всего семейства), относимых к 3 родам; в России 2 вида (5%) из 2 родов.
Описанный из горной Средней Азии и вызывавший долгие споры, Turanomolge mensbieri Nikolsky, 1918, как недавно стало известно, скорее всего является музейной ошибкой и относится к группе Гребенчатых тритонов (Triturus cristatus). Ситуация с другим загадочным углозубом из Средней Азии — Hynobius turkestanicus Nikolsky, 1909 — остается невыясненной. Судя по первоначальному описанию, это вид из семейства углозубов, но сохранившаяся личинка также принадлежит к тритонам указанной группы.
В Иране недалеко от границ бывшего СССР обитают два вида рода Batrachuperus Boulenger, 1878. Один из них, гирканский углозуб, Batrachuperus persicus Eiselt et Steiner, 1970 живет в провинциях Восточный Азербайджан и Гилян, а другой — эльбурсский углозуб, Batrachuperus gorganensis Clergue-Gazeau et Thorn, 1978 был найден в гроте на высоте 400 м над уровнем моря в провинции Мазендеран между городами Али-Абад и Горган. Не исключено, что в будущем эти виды удастся обнаружить в пограничных районах Азербайджана (Талыш) и Туркмении (Копетдаг).
ОТРЯД ХВОСТАТЫЕ — CAUDATA
Представители этого отряда, который иногда также называют Urodela, легко отличаются от бесхвостых амфибий своей удлиненной формой тела и хвостом, который может быть короче или длиннее тела. На передних конечностях по 4 пальца, а на задних — по 5 пальцев, реже по 4 (у постоянноводных амфиум, сиренов и протеев, живущих в Северной Америке и Европе, число пальцев меньше, а у сиренов к тому же нет задних конечностей).
Для многих видов характерны так называемые брачные танцы, т.е. особый ритуал ухаживания за самкой.
В поведении большое значение имеет обоняние (хеморецепторное распознавание).
Оплодотворение наружное или внутреннее. Самки откладывают от десятка до трех и более сотен яиц (икринок); у некоторых видов наблюдается живорождение. Личинки во многом внешне похожи на взрослых, но снабжены жабрами, по 3 с каждой стороны:
Во многих семействах отряда Хвостатых встречается явление так называемой неотении, т.е. размножения на личиночной стадии; взрослая стадия может даже вообще отсутствовать !
Размеры большинства видов небольшие, до 30 см, но встречаются и гиганты до 1,5 м (в Китае).
Хвостатые амфибии распространены главным образом в умеренных зонах Северного полушария, но встречаются также и в тропиках.
В Старом Свете зона их обитания покрывает северо-запад Африки (страны Магриба — Марокко, Тунис и Алжир) и почти всю внетропическую Евразию, простираясь от Британских до Курильских и Японских островов и от Заполярья до Гималаев и северного Вьетнама. В Новом Свете, помимо Северной Америки, множество видов обнаружено в Центральной и Южной Америке.
Всего в мире известно около 400 видов, объединяемых в 61 род и 10 семейств.
Род СИБИРСКИЕ УГЛОЗУБЫ — SALAMANDRELLA DYBOWSKI, 1870
На задних конечностях по 4 пальца. Хвост уплощен с боков. Небные (сошниковые) зубы имеют V-образную форму (отсюда и название животного "углозуб"):
Легкие развиты нормально.
Род Salamandrella содержит только один вид, который много лет относили к роду Hynobius:
Род ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЕ ТРИТОНЫ — ONYCHODACTYLUS TSCHUDI, 1838
На задних конечностях по 5 пальцев. Хвост длинный, у основания цилиндрический, на конце чуть сплющен с боков. У личинок и взрослых особей на кончиках пальцев черные коготки:
Легкие отсутствуют. Поэтому этих тритонов называют также когтистыми или безлегочными. Небные (сошниковые) зубы в виде двух коротких поперечных рядов, расположенных между хоанами.
В роде два вида; один — японский тритон, Onychodactylus japonicus (Houttuyn, 1782), обитает в Японии (острова Хонсю и Сикоку), другой — на материковой части Дальнего Востока (единственный вид в России):
РОД ЛЯГУШКОЗУБЫ — RANGOON KESSLER, 1866
На задних конечностях по 5 пальцев. Кончики пальцев у особей после метаморфоза без коготков; на их нижней стороне имеются мозолистые подушечки. Хвост сжат с боков. Небные (сошниковые) зубы в виде двух коротких поперечных рядов, расположенных между хоанами:
Легкие частично редуцированы.
В роде два вида: один, циньлинский лягушкозуб, Ranodon tsinpaensis Liu et Hu, 1966, обитает на западе центрального Китая; другой — семиреченский лягушкозуб — в юго-восточном Казахстане и прилегающем районе Китая:
СЕМЕЙСТВО САЛАМАНДРОВЫЕ — SALAMANDRIDAE
Одно из эволюционно продвинутых семейств. Объединяет тритонов и саламандр, ведущих полностью водный, полуводный или наземный образ жизни.
Размеры животных, как правило, небольшие. Общая длина менее 35 см. Окрашены разнообразно, некоторые очень ярко. Кожа гладкая или зернистая. У некоторых представителей сильно развиты околоушные железы (паротиды), выделения которых могут быть ядовиты. Небные зубы в виде двух длинных продольных рядов, иногда изогнутых:
На задних конечностях по 4-5 пальцев (у видов отечественной фауны только по 5). Легкие развиты хорошо.
Оплодотворение внутреннее. Большинство видов откладывает яйца (икринки) в воду, но некоторые — живородящие, т.е. личиночное развитие может частично или полностью происходить в утробе матери, в некоторых случаях даже без внешней водной стадии. При икрометании яйца откладываются поодиночке, а не в виде икряных мешков. Известны многочисленные случаи неотении.
Семейство насчитывает около 55 видов, объединяемых в 14-15 родов.
Большая часть видов и родов обитает в умеренных широтах Евразии, где они широко распространены в Европе, Передней Азии, Западной Сибири и на Дальнем Востоке (Япония южнее Хоккайдо, Китай, как правило, южнее реки Янцзы) на юг до северного Вьетнама и Гималаев. Кроме того, заселяют северозападную Африку (2 рода и 3 вида) и Северную Америку (2 рода и 6 видов).
В пределах семейства выделяют 3-4 группы родов: группа Salamandra (4 рода, включая Меrtensiella), группа Triturus (8 родов) и группы Pleurodeles (1 род) и Tylototriton (1-2 рода). В фауне бывшего СССР представлены первые две группы (род Саламандры — Salamandra, род Малоазиатские Саламандры — Mertensiella и род Тритоны — Triturus).
Род САЛАМАНДРЫ — SALAMANDRA LAURENTI, 1768
Околоушные железы (паротиды) крупные, хорошо выражены. Хвост относительно короткий и почти цилиндрический. Конечности относительно короткие. Спинной гребень и отросток над основанием хвоста отсутствуют. Небные зубы в виде двух продольных S-образных рядов.
Известно 6 видов, из которых 4 относятся к группе Salamandra salamandra. В Альпах и соседних Динарских горах обитают альпийская, или черная, саламандра, Salamandra atra Laurenti, 1768, и недавно обнаруженная на севере Италии пьемонтская саламандра, Salamandra lanzai Nascetti, Andreone, Capula et Bullini, 1988.
Род МАЛОАЗИАТСКИЕ САЛАМАНДРЫ — MERTENSIELLA WOLTERSTORFF, 1925
У самцов на спине над основанием хвоста имеется небольшой отросток, направленный кверху. Хвост округлый, длинный, без гребня. Околоушные железы (паротиды) развиты. Небные зубы в виде продольных параллельных или S-образных рядов.
Некоторые авторы относят малоазиатских саламандр к роду Salamandra, в том числе на правах подрода Mertensiella, основываясь на их большом сходстве. Определенное сходство, в том числе по экологическим признакам, имеется и с лузитанской саламандрой, Chioglossa lusitanica Bocage, 1864, обитающей на северо-западе Пиренейского полуострова.
Известны 2 вида, один из которых, желтая саламандра — Mertensiella luschani (Steindachner, 1891) обитает в горах вдоль средиземноморской части Турции (юго-западная Анатолия) и на прилегающих островах Эгейского моря (Греция), образуя 9 подвидов.
Род ТРИТОНЫ — TRITURUS RAFINESQUE, 1815
Околоушные железы незаметны. Хвост сжат с боков, снабжен сверху и снизу оторочкой, часто короче или равен длин тела.
Кожа гладкая или зернистая. Небные зубы в виде двух продольных параллельных или расходящихся рядов:
В брачный период у самцов большинства видов на спине гребень. Брюхо окрашено в желтый или красный тона. Размеры средние или небольшие. Самки немного крупнее самцов. Внешний облик, особенно форма спинного гребня и окраска, может сильно различаться в зависимости от фазы годового цикла (обитание в воде или на суше).
Для всех видов тритонов нашей фауны характерно своеобразное ритуальное брачное поведение самцов (брачные игры), в котором можно выделить 7 многократно повторяющихся элементов; некоторые из них видоспецифичны.
1. Показ бока — самец находится боком перед самкой и под углом до 60° к грунту; отмечено у всех видов, кроме альпийского тритона.
2. Рывок — тело самца движется, описывая задней частью дугу, голова при этом практически остается на месте; изгибая у основания хвост, самец толкает воду к самке; отмечено у всех видов.
3. Быстрые удары хвостом — самец, располагаясь перед головой самки, интенсивно бьет согнутым вдоль туловища хвостом; не отмечено в группе гребенчатого и малоазиатского тритонов.
4. Выгиб спины вверх — отмечено только у альпийского тритона.
5. Толчки — самец толкает самку мордой; отмечено только у альпийского тритона.
6. Арка — самец дугой располагается над головой самки и виляет задней частью хвоста; этот элемент ухаживания отмечен только в группе гребенчатого и малоазиатского тритонов.
7. Обнюхивание — самец обнюхивает самку, иногда касаясь ее; отмечено у всех видов.
Населяют всю Европу, Переднюю Азию (на юг до Израиля и на восток до северного Ирана) и Западную Сибирь (на восток до Алтая).
Известно 12 видов, которые объединяются в 2 (иногда 3) подрода: собственно Triturus с семью видами и Palaeotriton с пятью более мелкими видами.
ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ — ANURA
Представители этого отряда, разнообразные лягушко- и жабоподобные существа с большой головой и коренастым туловищем, легко отличаются от других амфибий по отсутствию хвоста (что отражено в русском и латинском названиях отряда). Хвост имеется только у личинок (головастиков), которые совершенно не похожи на взрослых особей, и исчезает после метаморфоза.
Другое название этих животных, которое широко употреблялось ранее, а иногда и сейчас, Salientia ("прыгающие"), указывает на их характерный способ передвижения — прыжками, подчас довольно длинными.
В связи с этим задние конечности у бесхвостых амфибий в ходе их эволюции претерпели сильные изменения: они стали заметно длиннее передних и состоят не из трех (бедро, голень, стопа), как обычно, а из четырех сегментов за счет удлинения особого отдела стопы, называемого предплюсна (тарзус).
Хвостовые позвонки слились в длинную кость уростиль. Подвздошные кости таза образуют длинные отростки (крылья), соединяющиеся с крестцом. Уростиль и эти крылья легко прощупываются в задней половине тела. Большинство бесхвостых амфибий имеют 8, изредка 5-9 предкрестцовых позвонков.
Кожа гладкая или бугорчатая.
На передних конечностях по 4, на задних по 5 пальцев, которые соединены у большинства видов перепонкой.
В отличие от тритонов и саламандр, многие бесхвостые амфибии способны к голосовым реакциям ("песням"), особенно в брачный период. В отличие от хвостатых амфибий, у части видов бесхвостых амфибий отмечен так называемый "брачный пост", т.е. в период размножения животные не питаются.
Размеры тела небольшие: самые крупные лягушки около 33 см, виды нашей фауны не превышают 20 см.
Оплодотворение наружное, икра откладывается в воду, форма кладки разнообразная:
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
