10516 (646567), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Теперь весь зачаток состоит из пяти клеток— одной пирамидальной, внутренней, и четырех наружных, окружающих ее. Внутренняя клетка является археспориальной клеткой, и в нее развивается содержимое спорангия — опоры и выстилающий слой. Наружные же дают начало стенке спорангия. Они делятся только радиальными перегородками, так что стенка спорангия все время остается однослойной. В археспориальной же клетке появляются перегородки, тангенгальные, параллельные ее граням. Отделившиеся таким образом четыре таблитчатые клетки дают начало тапетуму, внутренняя же является опорообразующей, из нее развиваются споры. Клетки тапетума снова делятся тангентальными перегородками, вследствие чего он становится двуслойным. В то же время делится и опорообразующая клетка, постепенно распадаясь на 16 клеток. Вскоре стенки клеток тапетума расплываются и протопласты их сливаются, образуя периплазмодий. Клетки же археспория обособляются друг от друга и округляются, превращаясь в материнские клетки опор, которые обычным путем дают начало спорам.
Евопорангиатный тип спорангиев встречается у наиболее древних и примитивных групп среди ныне живущих папоротникообразных. Он же характерен) и для ископаемых папоротникообразных. Это заставляет нас смотреть на евшорангий как на древний, примитивный тип спорангия, от которого уже произошел лептосггорангий, свойственный к тому же более молодым группам папоротников (Filices). Об этом говорит и то, что, как показывают сравнительные исследования, между евопорангиатный я лептоспорангиатным типами развития существует ряд постепенных переходов, связывающих их между собой. Вместе с тем эти переходы указывают на ход эволюции лептоспорангия.
На рис. 75 дана схема заложения опорангия у различных папоротников: рис. а относится к типичному лаптоспорангию (сем. Polypodiaeeae), а рис. g— к типичному евспорангию (Angiopteris). Между ними располагаются промежуточные типы, принадлежащие к различным родам. Понятно, эволюция лептоспорангия совершалась в направлении, обратном расположению рисунков. У Angiopteris археспорий закладывается глубоко под поверхностью и самая археспориальная клетка имеет форму куба: ограничивающие ее стенки пересекаются под прямым углом. У Todea (сем. Osmundaceae) наблюдаются два варианта развития опорангия. В одном случае ([) археспорий имеет в разрезе трапециевидную форму, благодаря тому, что антиклины, ограничивающие археспорий, наклонены под некоторым углом друг к другу. В другом случае (более мелкие спорангии) эти антиклины пересекаются, и археспорий принимает форму четырехгранной пирамиды, обращенной вершиной вниз, то есть форму, характерную для археспория лептоепорангия. И у Angiopteris и у Todea в образовании спорангия принимают участие и прилежащие к археспорию клетки. Развитие спорангия у Schiziaea (d), Alsophila(с) и Ceratopteris (Ь) представляет переход к типичному лептоспорангиатному типу (а). Археспорий окончательно принимает форму четырехгранной пирамиды и все меньшее число эпидермических клеток идет на развитие спорангиев. У Polypo-diaceae (а) весь спорангий развивается из одной эпидермической клетки.
Таким образом, эволюция спорангия у папоротников шла в направлении редукции, которая и приведет к образованию лептоспорангия. Эволюция последнего, кроме того, выразилась в создании длинной и тонкой ножки, выработке кольца и в общем уменьшении количества производимых спорангием спор. В результате получился типичный лептоспорангий малой величины с длинной ножкой и однорядным кольцом. Число спор, образующихся в спорангии, невелико, но число спорангиев сильно возрастает, благодаря чему общее количество спор, производимых растением, не только не уменьшается, но и весьма увеличивается.
По характеру спор среди археголиальных мы различаем две труппы растений — равноепоровые и разноюлоровые (гомо- и гегероспоровые) формы. И те и другие встречаются во всех классах папоротникообразных; голосемянные—исключительно тетероспоровые. Это показывает, что гетероспория возникала в разных типах и классах самостоятельно я независимо. Естественно встает вопрос, какой тип спор мы должны считать первоначальным, исходным, иначе, развилась ли гетероспория из гомоспории или, наоборот, гетероспория дала начало гомоспории. Прямых указаний на то или иное решение вопроса мы не имеем, теоретически же возможно допустить и тот и другой ход эволюции. Однако, исходя из того факта, что гетероспория всегда связана с сильной редукцией гвметофита, в принимая во внимание то, что примитивный гаметофит должен был быть хорошо развитым образованием, правильнее будет предположить, что гомоопория является примитивным признаком и первоначально все опоры были гомоспорами, то есть при прорастании давали обоеполые заростки, несущие и антеридии и архегонии. В дальнейшей эволюции произошла дифферевцировка их на микроспоры и мегаспоры — мужские и женские опоры. Указание на такого рода дифференцирозку мы находим и среди мхов, согласно исследованиям сравнительно недавнего времени.
У Utota bruchii, например, величина спор, образующихся в одном и том же спорангии, сильно колеблется (от 21 до 32 (х). Однако связана ли эта разница в величине с половой дифференцировкой, остается невыясненным. Но для форм, близких к Ulota bruchii, из того же семейства Orthotriehaeeiae, именно для Macromitrium blumeivH Schlotheimia konigsbergii таковая дифференциревка была доказана М. Ф. Фдейшером. Споры у этик мхов также сильно разнятся в размера и, как показал М. Флейшер, яри ирорастании их из более крупных спор вырастают всегда карликовые мужские растения. Из мелких же спор развиваются нормальные женские особи.
М. Флейшер нашел также карликовые мужские и женские растения у Trismegistia brauniana (из Hypnobryales), хотя споры у этого мха внешне не отличаются друг от друга по размерам. Внутренняя половая дифференцировка, таким образом, у них имеется. Карликовые мужские растения Флейшер нашел и у многих других мхов.
Позднее гетероспория была обнаружена М. Эрнет-Шварценбах (Ernst-Schwarzenbach,1939) у ряда видов Macromitrium. Этим автором было исследовано 35 видов p. Macromitrium. Из них 16 видов оказались гомостюровыми, 14— явно гетероспоровыми, 5—неясно гетероспоровыми. Например у salakense микроспоры имеют в- среднем 19,6 ц в диаметре, мегаспоры — 36,7 ц. Микроспоры имеют желтую окраску и одеты гладкой оболочкой, мегаспоры — зеленые, оболочка их — бородавчатая. Отношение тех и других— 1 : 1. На выросшей из микроспор протонеме через 3—4 месяца после посева образовались карликовые растения с антеридиями. На протонеме, развившейся ив мегаспор, появились Стебля, но к моменту окончания опытов половых органов на них еще не было. На них, по-видимому, при дальнейшем развитии -должны были появиться архегонии.
Как видно из сказанного, между данными М. Флейшера и М. Эрнст-Шварценбах имеется известное противоречие. По М. Флейшеру, микроспоры являются женскими спорами, мегаспоры — мужскими, по М. Эрнст-Шварценбах, наоборот, то есть мхи ведут себя в этом отношении так же, как папоротникообразные. Вопрос о гегероспории у мхов требует, следовательно, дальнейшего исследования. Однако и в настоящий момент мы можем констатировать, что у лиственных мхов гетероспория в той или иной форме существует. Указаний на гетероепорию у печеночников нет.
Большинство гомоепоровых папоротникообразных обладает обоеполыми заростками. Это указывает на то, что в спорах их нет половой дифференцировки и все споры и внешне и внутренне вполне равноценны. Однако зачатки гегероспории мы можем уловить и у них. Так, по свидетельству К. Гебеля, споры типичного папоротника Dennstedtia pimctilobula при посеве дают однополые заростки, то есть часть их развивается в мужские, часть в женские заростки. То же самое наблюдается и у некоторых хвощей, как например, у Equisetum limosum, E. hiemale, E. silvestre. Споры стих. хвощей дают мужские и женские заростка, отличающиеся друг от друга размерами, строением и даже окраской. Мужские заростки — меньшей величины, более - простого строения по сравнению с женскими и более светлой, желтоватой окраски. И у Dennstedtia, и у названных выше хвощей пол споры, возможно, определяется генотипически, так что если все споры -по величине и форме одинаковы, то внутреннее их различие — весьма резкое. У других хвощей, как у Е. debile, E. laevigatum или Е. arvense, заростки — обоеполые, причем архегонии на них развиваются раньше антеридиев. Но наряду с обоеполыми у этих хвощей образуются и чисто мужские заростки; количество их весьма зависит от тех условий, при которых прорастают споры и развиваются заростки.
В этом отношении подробно -изучен Е. arvense E. Шратдем (Schratz, 1928). Названный автор исследовал, насколько внешние условия определяют у Е. arvense пол заростка. Результаты его исследования сводятся к следующему. При неблагоприятных условиях, например при очень густом посеве большинство заростков становится чисто мужскими. Отсюда можно сделать вывод, что все споры могут дать мужские заростки и что пол заростков определяется внешними условиями. При благоприятных условиях получается не менее 50%-мужских заростков. Остальные — сначала являются женскими, впоследствии же становятся обоеполыми: на них появляются антеридии.
Переход женских заростков в обоеполые особенно хорошо происходит тогда, когда не бывает оплодотворения, и жизнь заростка тем самым затягивается. Ухудшая условия существования, можно заставить женские заростки образовать антеридии. Заставить же женские заростки, улучшая внешние условия, перейти к образованию архегониев не удается. Отношение мужских заростков к женским (соответственно обоеполым), как 1:1, -наблюдается и среди заростков, находимых в природе.
Вое это позволяет думать, что однодомность является нормальным распределением полов у Е. arvense; если не удается все заростки довести до .обоеполого состояния, то это зависит от того, что пол заростка -определяется очень рано, при развитии спор, и раз определившись, -он сохраняется уже и в дальнейшей жизни заростка, не изменяясь. Интересно отметить, что в спорангиях некоторых видов ископаемого рода Calomosta-chys, наблюдались споры различной величины, что позволяет допускать у них фенотипическое определение пола.
Таким образом, у одних хвощей (Е. arvense, E. debile в др.) половая дифференцировка спор еще не установилась, и определение их пола находится в сильной зависимости от внешних условий, у других же видов (Е. limosum, E. hiemale и др.) половая дифференцировка уже совершилась и можно говорить о мужских и женских спорах. Гетероспорией эту дифференцировку назвать еще нельзя, так как внешнего различия между опорами здесь нет. Поэтому многие исследователи называют ее гетероталлизмом.
Ф. Жуйе-Лавернь показал, что споры хвощей различаются по своему химическому составу. Применяя различные прижизненные окраски: нейтральрот, крезильблау, митиленовую синьку, а также обрабатывая споры хвощей осмиевой кислотой и некоторыми другими реактивами, он обнаружил среди спор хвощей две группы, -отличающиеся друг от друга величиной окислительно-восстановительного потенциала — гН: одни из них — группы А, — имеют более низкий гН, чем другие (группы В). Исходя из того факта, что семяпочки покрытосемянных ведут себя так, как споры группы А, а пыльцевые зерна, как опоры группы В, Ф. Жуйе-Лавернь делает заключение, что споры группы А являются женскими, а группы В—мужскими опорами. Однако Е. Шратц не подтвердил результатов Ф. Жуйе-Лавернь.
Гетероталлизм в дальнейшей эволюции влечет за собой адтероспорию: споры начинают различаться между собой не только то внутреннему строению, но и внешнему — по величине, по строению оболочек и т. д. При этом мужские споры всегда гораздо мельче и проще устроены, чем женские. Вместе с тем гетероспория всегда, как это показывает изучение разноспоровых форм, связана с редукцией гаметофита. Редукции особенно сильно подвергается мужской гаметофит. Меньшая величина микроспор и большая редукция мужского гаметофита стоит, по-видимому, в связи с кратковременностью существования и функционирования его, с коротким сроком, в который совершается половой акт. Для развития немногих сперматозоидов, образующихся из микроспоры, не требуется .большого количества питательных веществ и отпадает вместе с тем необходимость в вегетативной ткани заростка; Немногочисленность Сперматозоидов, даваемых каждой микроопорой, восполняется большим числом микроспор, так что .общее количество сперматозоидов, образуемых особью, громадно и вполне обеспечивает половой процесс. Сильную редукцию мужского гаметофита мы видим у всех разноспоровых папоротникообразных. У оелагинелл, Isoetes, и водных папоротников вегетативная часть мужского заростка сводится, в сущности, к двум клеткам—ризоидальной и базальтом. Кроме них мужской заросток содержит один (Isoetes) или два антеридия (оелагинелли, водные папоротники), дающие немногие сперматозоиды. В еще большей степени редуцирован мужской гаметофит у голосемянных и покрытосемянных. У голосемянных при прорастании микроспор образуется одна (Cyoadales) или две Вегетативные клетки мужского заростка (Ginkgo, хвойные). Они очень скоро разрушаются и ко времени образования половых элементов от них не остается ни следа. Остальные клетки мужского заростка (клетка-ножка, клетка, дающая пыльцевую трубку) надо считать принадлежащими к антеридию.
У покрытосемянных же стерильных клеток мужского заростка совсем не образуется, имеется лишь клетка, вырастающая в пыльцевую трубку; ее следует считать принадлежащей антеридию. Но самый микроспорангий при этом не подвергся никакой особой эволюции, сохраняв свой характер или лептоспорангия (водные папоротники), или евспорангия (селагинелли, голо- и покрытосемянные).
Мегаспоры (женские споры) много крупнее микроспор и имеют более сложное строение, обладая толстыми, нередко многослойными оболочками со сложной структурой. У папоротникообразных, кроме того, в мегаспорах откладываются в большем или меньшем количестве запасные питательные вещества, за счет которых развивается женский заросток и зародыш на первых стадиях своей жизни. У голосеменные, у которых мегаспора не покидает мегаспорангия, питание развивающемуся заростку и зародышу доставляет спорофит.:
Женский заросток редуцирован значительно меньше, чем мужской. Он почти всегда представляет собой тканевое образование, и связан с оболочкой мегаспоры. Женский заросток или имеет вид небольшой зеленой пластинки (Salvinia, Azolla) или образует комплекс тонкостенных, плотно соединенных между собой клеток, заполняющих полость мегаспоры (селагинелла, Isoetes, голосемянные). Наибольшей редукции подвергся женский заросток у Marsiliaceae, где он сводится к двум-трем клеткам и одному архегонию.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
