10461 (646529), страница 2

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 2)

Нервная пластинка затем утолщается по своему краю, края ее приподнимаются, образуя нервные валики, которые сливаются друг с другом по средней линии, образуя полую нервную трубку (рис. 2). Процесс, благодаря которому осуществляется формирование нервной пластинки и превращение ее в нервную трубку, называется нейруляцией Некоторые из клеток, расположенные по краям нервных валиков, остаются между нервной трубкой и вышележащей эктодермой. Эти клетки формируют нервный гребень. Клетки нервного гребня мигрируют в направлении от нервной трубки и образуют большое разнообразие периферических тканей, в том числе нейроны и клетки-спутники в сенсорной, симпатической и парасимпатической нервной системе, клетки надпочечника, пигментные клетки эпидермиса, кости и соединительные ткани в области головы.

По мере развития в передней (головной или ростральной) части нервной трубки формируется серия утолщений, сужений и изгибов, образующих отдельные анатомические области мозга (рис. 3). Каудальная часть нервной трубки остается относительно простой по строению, сохраняя вид полой трубки, и в дальнейшем на ее основе формируется спинной мозг.

Образование предшественников нервных клеток и глии

Стенка нервной трубки первоначально состоит из одного слоя быстро делящихся клеток. Каждая клетка простирается от полостного, вентрикулярного края к наружной, пиальной поверхности. По мере того, как каждая клетка проходит свой клеточный цикл, ее ядро мигрирует вверх и вниз от вентрикулярной (желудочковой) к пиальной поверхности (рис. 4А). Синтез ДНК происходит в то время, когда ядро расположено у пиальной поверхности; во время деления клетки (cytokinesis) ядро лежит у вентрикулярной поверхности и на некоторое время клетка теряет связь с пиальной поверхностью. После деления одна или обе дочерние клетки могут потерять контакт с вентрикулярной поверхностью и мигрировать вверх. Этот момент является переломным: они превращаются либо в нейроны, либо в клетки глии. Если они мигрируют в направлении от вентрикулярной зоны, большинству этих клеток суждено стать нейронами в постмитотической фазе (то есть они уже никогда не смогут делиться. Предшественники глиальных клеток, с другой стороны, могут делиться даже после достижения своего окончательного месторасположения.

По мере того, как все больше и больше формируется постмитотических клеток, нервная трубка утолщается и приобретает трехслойное строение: наиболее глубоко расположена вентрнкулярная зона (где продолжается деление клеток), затем средняя зона в виде мантии (плащевая зона), где находятся тела мигрирующих нейронов, а также поверхностный краевой (маргинальный) слой, состоящий из отростков более глубоко расположенных клеток (рис. 4В). Такая трехслойная структура сохраняется в спинном и продолговатом мозге (рис. 4С). В других областях, таких как кора больших полушарий и мозжечок, некоторые нейроны мигрируют в краевую зону и формируют корковую пластинку, которая затем созревает и формирует взрослую кору.

Миграция нейронов в ЦНС

Во многих областях развивающегося мозга, например в коре полушарий и мозжечке, миграция нейронов зависит от радиально расположенных глиальных клеток . Эти клетки поддерживают контакты с вентрикулярной и пиальной поверхностями нервной трубки. По мере утолщения нервной трубки из-за продолжающегося деления клеток в области вентрикулярного слоя и накопления нейронов в промежуточной зоне мантии и кортикальной пластинки, радиальные клетки глии значительно удлиняются. При помощи детального изучения развития мозжечка и коры методами световой и электронной микроскопии Ракич с коллегами показали, что нейроны движутся по «этажерке» из радиально расположенных клеток глии для того, чтобы достичь своего правильного расположения в коре. Наблюдения за мутантными мышами и опыты на клетках, выращенных в культуре подтвердили данное наблюдении о миграции нейронов. Сейчас начинают описываться белки, управляющие подобной миграцией нейронов. Они представляют собой нейрональный гликопротеин, известный как астротактин (astrotactin) и изоформы семейства рецепторов интегрина к молекулам адгезии экстрацеллюлярного матрикса (о чем мы поговорим ниже).

Нейроны способны мигрировать также и в направлении тех областей нервной системы, где нет радиально расположенных глиальных клеток. Одна интересная популяция нейронов, экспрессируюших гормоны гонадотропина (gonadotropin-releasing hormone (GnRH)), мигрирует с периферии в ЦНС. GnRH клетки проходят расстояние около 2 мм, мигрируя из области обонятельной ямки, эктодермальное производное (плакода) которой также образует эпителий носа, в область гипоталамуса по пути предварительно спроецированного туда аксона.

Белки адгезии внеклеточного матрикса и миграция клеток нервного гребня

В периферической нервной системе клетки нервного гребня не мигрируют по путям предварительно спроецированного аксона или вдоль структур глиальных клеток. Их миграция управляется механизмами привлечения и отталкивания при контакте с поверхностью клеток и компонентами внеклеточного матрикса. Два белка адгезии внеклеточного матрикса, ламинин (laminin) и фибронектин (fibronectin), концентрируются вдоль путей миграции клеток нервного гребня у эмбриона . Агенты, которые угнетают взаимодействие между рецепторами интегрина и компонентами внеклеточного матрикса, блокируют перемещение in vitro клеток нервного гребня вдоль поверхности, покрытой молекулами адгезии внеклеточного матрикса, а также миграцию in vivo клеток нервного гребня. Другой белок внеклеточного матрикса, Ф-спондин (F-spondin), экспрессируется в областях, граничащих с маршрутами миграции клеток нервного гребня. Он ингибирует перемещение клеток гребня, таким образом направляя их на правильный путь

Рис. 4. Дифференцировка клеток стенок нервной трубки. (А) Расположение ядер в клетках в первичной нервной трубке в зависимости от стадии клеточного цикла. (В) Клетки, становясь постмитотическими, мигрируют прочь от вентрикулярной зоны и образуют плащевую зону. Их отростки направляются в краевую зону. (С) Трехслойная организация сохраняется в спинном мозге. В мозжечке и головном мозге нейроны мигрируют в краевую зону и образуют там многослойную кору.

Литература

1. Arshavsky, Y. I., Deliagina, Т.О., and Orlovsky, G. N. 1997. Pattern generation. Cuir. О/ни. Neuro-biol. 7: 781-789.

2. Asanuma, H. 1989. The Motor Cortex. Raven, New York.

3. Georgopoulos, A. P. 1994. New concepts in generation of movement. Neuron 13: 257-268.

4. Getting, P. A. 1989. Emerging principles governing the operation of neural networks. Anna. Rev. Neurosci. 12: 185-204.

5. Kiehn, O., et al. (eds.) 1998. Neuronal Mechanisms for Generating Locomotor Activity (Annals of the New York Academy of Sciences,

Характеристики

Список файлов реферата