10322 (646446), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Важное место среди механизмов всасывания занимают механизмы пассивного транспорта — диффузия, осмос, фильтрация, а также облегченная диффузия (транспорт без затрат энергии по градиенту концентрации, но с использованием «транспортеров»). Механизм осмоса позволяет реабсорбировать большой объем воды — в среднем за сутки около 8 л (2,5 — с пищей, остальная вода — это вода пищеварительных соков): вместе с осмотически активными веществами, например, с глюкозой, аминокислотами, ионами натрия, кальция, калия — в энтероциты входит пассивно вода. Частично вода входит в интерстиций (а затем и в кровь) за счет процессов фильтрации — если гидростатическое давление в полости кишечника превышает осмотическое давление в этой среде, то это создает возможность для реабсорбции воды с помощью фильтрационного механизма.
Основным механизмом, обеспечивающим реабсорбцию различных веществ (глюкозы, аминокислот, солей натрия, кальция, железа) является активный транспорт, для реализации которого необходима энергия, возникающая в результате гидролиза АТФ. Ионы натрия транспортируются за счет механизма первично-активного транспорта, а глюкоза, аминокислоты и ряд других веществ — за счет вторично-активного транспорта, зависимого от транспорта натрия.
Особое положение в транспорте занимают продукты липолиза и сами жиры. Будучи жирорастворимыми, они могут проходить через мембранные барьеры пассивно, по градиенту концентрации. Но для этого необходимо «организовать» такой поток, сделать его реальным. Очевидно, с этой целью в полости кишки продукты гидролиза липидов — жирные кислоты, имеющие длинные цепочки, 2-моноглицериды, холестерин — объединяются в мицеллы — мельчайшие капельки, которые способны диффундировать через апикальную мембрану энтероцита внутрь его. Процесс образования мицелл связан с действием желчных кислот. Внутри энтероцита из вновь синтезируемых липидов образуются структуры, удобные для дальнейшего транспорта — хиломикроны. Не исключено, что для облегчения транспорта мицелл и хиломикрон в мембранах имеются специфические переносчики, т.е. имеет место облегченная диффузия.
Регуляция всасывания
Она осуществляется за счет изменений процессов кровотока через слизистую кишечника, желудка, лимфотока, энергетики, а также за счет синтеза «транспортеров» (насосов и специфических переносчиков).
Кровоток в чревной области во многом зависит от стадии пищеварения. Известно, что в условиях «пищевого покоя» в чревной кровоток поступает 15—20% МОК. При усилении функциональной активности ЖКТ он может возрастать в 8—10 раз. Это способствует не только увеличению продукции пищеварительных соков, моторной активности, но и повышает процесс всасывания, т. е. кровоток через ворсинки слизистой кишечника при этом возрастает, и создаются благоприятные условия для оттока крови, богатой всосавшимся нутриентом. Усиление кровотока происходит главным образом за счет продукции вазодилататоров, особенно серотонина — наиболее сильного вазодилататора прекапилляров ЖКТ. Другие гормоны, например, гастрин, гистамин, холецистокинин-панкреозимин тоже способствуют этому процессу. Когда по каким-то причинам системное давление меняется, то кровоток через ворсинку все-таки сохраняется (в диапазоне изменения системного давления от 100 до 30 мм рт. ст.). Это обеспечивается за счет достаточно выраженного механизма ауторегуляции подобно тому, что имеет место в сосудах мозга.
Интенсивность кровотока и, особенно, лимфотока может также регулироваться за счет сократительной активности ворсинки: имеющиеся в ней ГМК при выделении в кровь интестинальных гормонов активируются и вызывают периодическое сокращение ворсинки, происходит выдавливание содержимого кровеносного и лимфатического сосудов, что способствует удалению нутриентов от энтероцита. Считается, что таким гуморальным веществом является вилликинин, продуцируемый в тонком кишечнике.
Активность продольной и циркулярной мускулатуры тонкого кишечника способствует перемешиванию химуса, созданию оптимального внутрикишечного давления — все это тоже облегчает процесс всасывания. Поэтому все факторы, положительно влияющие на моторную активность кишечника, повышают эффективность всасывания.
Регуляция синтеза «транспортеров» осуществляется, как правило, за счет «классических» гормонов — альдостерона, глюкокортикоидов, 1,25-дигидрооксихолекальциферола (1,25-витамин Д3) и других гормонов. Например, повышение продукции альдестерона сопровождается увеличением образования в энтероцитах натриевых насосов, способствующих активному транспорту натрия. Косвенно это отражается на вторично-активном транспорте аминокислот и моносахаридов. Метаболит витамина Д3—1,25-дигидрооксихолекальциферол повышает синтез кальцийсвязываю-щего белка в кишечнике, способствуя всасыванию ионов кальция. Паратгормон повышает скорость образования этого метаболита из витамина Д3 (холекальциферол) и косвенно способствует повышению всасывания кальция.
Гормоны, меняющие процесс реабсорбции данного вещества в кишечнике, одновременно и в том же направлении меняют и процессы реабсорбции этого же вещества в почках, так как механизмы реабсорбции в кишечнике и в почках во многом общие.
Заключение
Пищеварение — это совокупность процессов, обеспечивающих механическое измельчение и химическое (главным образом ферментативное) расщепление пищевых веществ на компоненты, лишённые видовой специфичности и пригодные к всасыванию и участию в обмене веществ организма животных и человека. Поступающая в организм пища всесторонне обрабатывается под действием различных пищеварительных ферментов, синтезируемых специализированными клетками, причём расщепление сложных пищевых веществ (белков, жиров и углеводов) на всё более мелкие фрагменты происходит с присоединением к ним молекулы воды. Белки расщепляются в конечном итоге на аминокислоты, жиры — на глицерин и жирные кислоты, углеводы — на моносахариды. Эти относительно простые вещества подвергаются всасыванию, а из них в органах и тканях вновь синтезируются сложные органические соединения. Известно 3 основных типа пищеварения: внутриклеточное, дистантное (полостное) и контактное (пристеночное). Всасывание нутриентов является конечной целью процесса пищеварения. Этот процесс осуществляется на всем протяжении ЖКТ.
Список литературы
-
Агаджанян Н.А., Тель Л.З., Циркин В.И., Чеснокова С.А. Физиология человека (курс лекций) СПб., СОТИС, 1998.
-
Мамонтов С.Г. Биология (Учеб. пособие) М., Дрофа, 1997.
-
Оке С. Основы нейрофизиологии М., 1969.
-
Сидоров Е.П. Общая биология М., 1997.
-
Фомин Н.А. Физиология человека М., 1992.
7















