9866 (646113), страница 6

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 6)

Изменения в Составе Наземных Биоценозов во Второй Половине Мезозоя

Во второй половине мезозоя происходили многие интересные и важные события. В начале мелового периода от ящериц возникли змеи. Нужно сказать, что среди ящериц нередко появлялись формы с сильно удлиненным телом и редуцированными конечностями (многие из них существуют и ныне).

Среди растений увеличилось количество покрытосеменных (происхождение которых не совсем ясно). Широкое распространение покрытосеменных к середине мелового периода и приобретение ими ведущей роли среди флоры в большинстве наземных биоценозов произошло в относительно небольшие (в категориях геологического времени) сроки (порядка 15—20 млн. лет), но не носило «взрывного» характера. Это еще одна загадка истории, на которую пока нет точного ответа. Как бы то ни было, существенное изменение флоры в сере­дине мелового периода неминуемо должно было сказаться на всем облике биосферы, в первую очередь на структуре биоценозов суши.

Великое Вымирание

Последние века мезозойской эры были временем драматических событий, сущность которых пока еще не вполне ясна. Возможно, эти события были в какой-то мере подготовлены изменениями флоры. Вслед за «победным шествием» покрыто­семенных в течение позднего мела вымирают их предшественники — беннеттиты и проангиоспермы, сильно сокращаются распространение и разнообразие папоротников и саговников. Общий облик флоры позднего мела уже всецело определяется ангиоспермами; из голосе­менных сохранили свои позиции лишь хвойные. С середины мелового периода наметились некоторые изменения и в фауне. Изменения флоры прежде всего сказались на насекомых. На протяжении позднего мела энтомофауна постепенно обновилась: исчез целый ряд архаических семейств и появились группы, сущест­вующие и поныне. Однако в широколиственных и хвойных лесах и на открытых рав­нинах позднего мела по-прежнему доминировали различные дино­завры; в воздухе реяли гигантские летающие ящеры; в морях были обильны разнообразные морские рептилии — плезиозавры и моза­завры, было много морских черепах; в пресных водоемах оби­тали многочисленные крокодилы. Общий облик фауны в позднемеловой эпохе оставался в целом прежним, типичным для «века динозавров», в течение свыше 45 млн. лет после повсеместного распространения покрытосеменных. Но в конце мелового периода в относительно краткие (геологи­чески) сроки произошло вымирание многих групп позвоночных и беспозвоночных животных, наземных, водных и летающих организ­мов. Вымирают и гигантские формы, и животные мелких размеров, и растительноядные, и хищные. К началу кайнозоя вымерли все динозавры, 8 из 10 верхнемеловых семейств крокодилов, все летаю­щие ящеры, плезиозавры, последние виды ихтиозавров. Среди беспозвоночных вымирание постигло широко распространен­ных в юрском и меловом периодах двустворчатых моллюсков-рудистов, аммонитов, белемнитов и многих наутилоидных головоногих, вымерли также многие виды морских лилий и фораминифер. Следует подчеркнуть, что это великое вымирание не сопровожда­лось одновременным повышением численности и разнообразия ви­дов каких-то других групп. Как и в пермском периоде, произошло значительное общее обеднение фауны. Уже в кайнозое (так сказать, на освободившемся месте) начинается экспансия не затронутых выми­ранием групп (млекопитающие, птицы, наземные лепидозавры, бес­хвостые земноводные). С другой стороны, как и во время пермского вымирания, на рубеже мезозоя и кайнозоя некоторые группы животных как бы остались в стороне от происходивших событий (их разнообра­зие и численность не претерпели существенных изменений). Среди позвоночных это различные группы рыб, хвостатые земноводные, черепахи. Как и в пермском периоде, великое вымирание в конце мела не носило характера мировой катастрофы (физико-географические ус­ловия на рубеже мезозоя и кайнозоя не претерпели каких-либо вне­запных и резких изменений) и сам процесс вымирания был кратким лишь в геологическом смысле. Он продолжался в течение миллионов пет, когда вымирающие филетические линии постепенно уга­сали. Остается неясным, в какой мере эти процессы происходили одновременно на разных континентах и в разных океанах и морях. Но, так или иначе, общий итог был один на всем земном шаре, что, собственно, и придает великим вымираниям особенно загадочный характер. В гипотезах о причинах великого вымирания в конце мела нет недостатка. Эта волнующая проблема привлекала и продолжает привлекать внимание многих ученых. Обзор этих многочисленных гипотез потребовал бы специальной книги и да­леко выходит за рамки возможностей данной работы, поэтому я опущу эти гипотезы, наверняка известные каждому в той или иной степени.

Кайнозой – век млекопитающих.

Предисловие

Итак, физико-географические ус­ловия в начале палеогена, по существу, не отличались от таковых в конце мелового периода. После не­которого похолодания климат вновь стал теплым. В Европе до берегов Балтики продолжали существовать тропические и субтропические флоры, имевшие характер густых и влажных лесов. В них были широко представ­лены пальмы, вечнозеленые лавры, дубы, каштаны, магнолии, мирты, фикусы и другие растения; из хвой­ных — гигантские секвойи, болотные кипарисы; в лесной тени произрастали папоротники, в том числе древовидные; по морским побережьям — тропическая мангровая растительность. С этой богатой флорой связано происхожде­ние мощных пластов каменного угля.

На обширных территориях Цен­тральной Азии с начала палеогена намечается тенденция к аридизации (развитие засушливости) климата, ко­торая, постепенно усиливаясь, прогрессировала на протяжении всего этого периода и неогена. Это привело к усыханию обильных здесь в позднемеловое время внутриконтинентальных пресноводных бас­сейнов, к постепенному обезлесению ландшафта с развитием к концу палеогена (олигоценовая эпоха) открытых пространств типа лесо-степей, степей и саванн. Вместо сочной и влаголюбивой лесной расти­тельности преобладание здесь получают злаки, жесткие и относительно сухие листья которых хорошо защищены от обезво­живания. Местами в саваннах возвышались отдельные группы де­ревьев с высоко расположенными кронами. Более густая древесная и кустарниковая растительность сохранялась по долинам рек.

Во второй половине палеогена началось постепенное глобальное похолодание климата, которое прогрессировало в неогене. Оно за­вершилось в плейстоценовой эпохе четвертичного периода развитием нового великого оледенения.

Развитие Жизни в Палеогене

В начале палеоценовой эпохи фауна млекопитающих оставалась, по существу, той же, что и в позднемеловое время. В ней были пред­ставлены лишь группы, возникшие еще в мезозое: растительноядные многобугорчатые, внешне напоминавшие грызунов, но родствен­ные прототериям — однопроходным, а также архаические представители сумчатых и плацентарных, питавшиеся насекомыми и дру­гой мелкой добычей. Для всех архаических млекопитающих были характерны такие примитивные особенности, как относительна небольшой мозг, простые треугольные зубы (за исключением многобугорчатых), пятипалые конечности. К середине палеоценовой эпохи разнообразие млекопитающих значительно возросло. Но основная адаптивная радиация плацентарных и сумчатых происходила в палеоцене и эоцене, когда сложились вce основные отряды кайнозойских млекопитающих.

От примитивных насекомоядных плацентарных позвикли всеяд­ные, использовавшие как животную, так и растительную пищу, а затем и настоящие растительноядные формы. Растительноядность у некоторых групп плацентарных развилась в палеоцене. Начало этого направления приспособительной эволюции было представлено архаическими копытными — кондиляртрами. Это были довольно небольшие (от нескольких десятков до 170—-180 см) животные, внешне, пожалуй, больше походившие на хищников, чем на копытных, и сохранявшие большие острые клыки.

Среди этих последних уже в позднем палеоцене и эоцене появились более специализированные, крупные и нередко причудливые формы. Характерны в этом отношении диноцераты (Dinocerata — страшнорогие), которые были самыми крупными наземными млекопитающи­ми эоценовой эпохи, достигавшими размеров современных носорогов. Это были массивные животные; их пятипалые, относительно короткие и толстые конечности несли копыта. Череп у некоторых форм (на­ пример, у уинтатерия, Рис. 20) имел рогоподобные костные выросты и кинжалообразные острые клыки. Вероятно, эти крупные животные были хорошо защищены от нападений современных им хищников. Однако дипоцераты вымерли уже к концу эоцена. Скорее всего, их вымирание вызвано конкуренцией с более прогрес­сивными группами копытных, которую диноцераты проиграли бла­годаря общему консерватизму, своей организации, в частности сохра­нению относительно небольшого головного мозга.

В палеоцене и эоцене появились такие прогрессивные группы растительвоядных млекопитающих, как непарнокопытные, парнокопытные, гры­зуны, и ряд других. Их быст­рая адаптивная радиация привела к вымиранию архаических групп растительноядных зверей: многобугорчатых (уже к среднему эоцену), кон- диляртр (к концу эоцена), диноцерат и родственных последним пантодонтов. Своеобразным убежищем для не­которых примитивных групп млекопитающих стала Южная Америку которая к концу раннего эоцена обо­собилась от Северной Америки и оставалась изолированной до плиоцена. В палеогене и неогене там существо­вал удивительный мир причудливых форм, сохранивших общий прими­тивный уровень организации. Среди высших копытных раньше других начали адаптивную радиацию непарнокопытные, которые уже в эоцене были представлены большим разнообразием форм. Центром эво­люции этого отряда была, по-види­мому, Северная Америка. Непарнокопытные пережили максимальный расцвет в палеогене, причем их эволюционная история стала одной из самых ярких страниц в кайнозойской палеонтоло­гической летописи.

Примитивные эоценовые непарнокопытные были небольшими живот­ными, у которых уже начались из­менения конечностей, связанные с их приспособлением к быстрому бегу. В филогенезе лошадей происходило постепенное увеличение размеров, сопровождавшееся удлинением морды. Дальнейшая эволюция лошадей связана с приспособлением к жизни в открытых местообитаниях, широко распостранившихся в неогене. Тенденция к увеличению размеров тела еще ярче, чем у лошадиных, была выражена у титанотериев и носорогов. Эволюция обеих этих групп также началась с небольших эоценовых форм. Но уже в олигоцене эти непарнокопытные были представлены огромными жи­вотными, с размерами которых могут сравниться среди наземных млекопитающих лишь неогеновые хоботные. Титанотерии, или бронтотерий (Рис. 21), дости­гали в холке высоты около 2,5 м при длине тела до 4,5м. Их длинный и низкий череп с поразительно маленькой мозговой полостью нес на носовых или лобных костях большие рогоподобные выступы, пар­ные или в виде толстого срединного «рога», раздвоенного у вершины.

Титанотерии вымер­ли уже в раннем олигоцене. Их заместили представители другой группы непарнокопытных — носороги, дожившие до нашего времени в лице немногих представителей. В олигоцене и нео­гене это была процветающая и очень разнообразная группа. Однако путь эволю­ционных преобразований приводил к формированию механически несо­вершенной конструкции конечнос­тей (редук­ция пальцев опережала преобразова­ния запястья и предплюсны), которая не обеспечивала над­лежащего перераспределения нагру­зок. В итоге при конкуренции с представителями адаптивных линий инадап­тивные (В. О. Ковалев­ский назвал инадаптивным такой путь эволюционных преобразований, при котором формирующееся при­способление несет в себе предпосыл­ки для возникновения тех или иных внутренних противоречий; послед­ние нарастают по мере развития приспособления, приводя в конце концов к эволюционному тупику) формы в дальнейшем выми­рали. Филогенетические изменения как по адаптивному (свободному от по­добных внутренних противоречий), пути происходят под контролем естественного отбора и всегда явля­ются приспособительными (так что сам термин «инадаптивный» = неприспособительный). Отбор благоприятствует любым изменениям, дающим какой-либо выигрыш в борьбе за существование на данном историческом этапе, и не может «предвидеть» дальнейшей судьбы происходящих преобразований. Поэтому равно возможны и адаптив­ные и инадаптивные варианты изменений, поскольку вредные послед­ствия инадаптивного пути (например, рис. 22) проявляются лишь на последующих этапах филогенеза и не сами по себе, а при конкуренция с более удачными, адаптивными вариантами.

Оригинальная фауна Африки.

В Африке тем временем сформировалась своя оригинальная фауна растительноядных млекопитающих. В состав этой фауны входили внешне резко различающиеся животные: огромные хоботные, небольшие даманы, или жиряки, напоминаю­щие внешним обликом и образом жизни некоторых грызунов, вымершие еще в палеогене эмбритоподы, отдаленно похожие на носорогов или титанотериев, и перешедшие к водному образу жизни сиреновые.

Рассмотрим древнейшего из известных представителей хоботных - меритерия из позднего эоцена и раннего олигоцона Египта, а также мастодонтов. Меритерий был величиной с тапира и внешне, вероятно, походил на это животное, имея зачаточный хобот. Вторые пары резцов в верх­ней и нижней челюсти были сильно увеличены; их дальнейшая ги­пертрофия у более поздних хоботных привела к формированию бивней. В раннем олигоцене появились древнейшие мастодонты — более высокоразвитые хоботные, внешне уже напоминавшие настоящих слонов. По паре гипертрофированных резцов-бивней было как в верхней, так и в нижней челюсти. Морда у мастодонтов оставалась удлиненной, поэтому хобот (результат разрастания верхней губы и носа) был относительно коротким. Масто­донты были много крупнее меритерия, некоторые виды уже в олиго­цене достигали размеров современных слонов. Мастодонтами называют представителей нескольких семейств, существовавших с олигоцена до плейстоцена.

Интересно возникновение в раннем эоцене крупных наземных нелетающих птиц с редуцироваиными крыльями. Некоторые из них обладали высоким массивным клювом с острыми краями и были, ве­роятно, опасными хищниками. Североамериканская эоценовая диат­рима (Рис. 23), достигавшая двухметровой высоты, и более поздний, миоценовый фороракос из Южной Америки, по­жалуй, напоминали двуногих хищных динозавров (разумеется, на более высоком уровне организации). Существование таких крупных нелетающих птиц показывает, что после вымирания динозавров пти­цы, как и млекопитающие, сделали попытку занять освободившиеся в биоценозах экологические ниши крупных хищников. Неудача птиц в этой роли может быть связана с меньшим (по сравнению со зверями) совершенством размножения и трудностями насиживания яиц и выращивания птенцов для нелетающих видов, численность ко­торых, как крупных хищников, не могла быть высокой. Во всяком случае, эти своеобразные «пернатые динозавры» вымерли после по­явления высших групп хищных млекопитающих. Уже с позднезоценового времени известны пингвины, вся история которых проходила в южном полушарии. Ископаемые пингвины найдены в Новой Зеландии и Южной Америке.

Характеристики

Список файлов реферата