9552 (645767), страница 2

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 2)

(Наблюдаемое соотношение доминантных и рецессивных признаков приближается к теоретически ожидаемому 3 : 1).

Во всех случаях анализ результатов показал, что отношение доминантных признаков к рецессивным в поколении F₂ составляло примерно 3 : 1.

Приведенный выше пример типичен для всех экспериментов Менделя, в которых изучалось насле­дование одного признака (моногибридные скрещивания).

На основании этих и аналогичных результатов Мендель сделал следующие выводы:

1. Поскольку исходные родительские сорта размно­жались в чистоте (не расщеплялись), у сорта с пазушными цветками должно быть два «пазуш­ных» фактора, а у сорта с верхушечными цветка­ми - два «верхушечных» фактора.

2. Растения F₁ содержали по одному фактору, полу­ченному от каждого из родительских растений через гаметы.

3. Эти факторы в F₁ не сливаются, а сохраняют свою индивидуальность.

4. «Пазушный» фактор доминирует над «верхушеч­ным» фактором, который рецессивен. Разделение пары родительских факторов при об­разовании гамет (так что в каждую гамету попадает лишь один из них) известно под названием первого закона Менделя, или закона расщепления. Согласно этому закону, признаки данного организма детерми­нируются парами внутренних факторов. В одной гамете может быть представлен лишь один из каж­дой пары таких факторов.

Теперь мы знаем, что эти факторы, детермини­рующие такие признаки, как расположение цветка, соответствуют участкам хромосомы, называемым генами.

Описанные выше эксперименты, проводившиеся Менделем при изучении наследования одной пары альтернативных признаков, служат примером моногибридного скрещивания.

2.2. Возвратное, или анализирующее, скрещивание.

Организм из поколения F₁, полученного от скрещи­вания между гомозиготной доминантной и гомозиготной рецессивной особями, гетерозиготен по своему генотипу, но обладает доминантным фе­нотипом. Для того чтобы проявился рецессивный фенотип, организм должен быть гомозиготным по рецессивному аллелю. В поколении F₂ особи с доминантным фенотипом могут быть как гомозиготами, таки гетерозиготами. Если селекционеру понадобилось выяснить генотип такой особи, то единственным способом, позволяющим сделать это, служит эксперимент с использованием метода, на­зываемого анализирующим ( возвратным ) скрещива­нием. Скрещивая организм неизвестного генотипа с организмом, гомозиготным по рецессивному аллелю изучаемого гена, можно определить этот гено­тип путем одного скрещивания. Например, у плодо­вой мушки Drosophila длинные крылья доминируют над зачаточными. Особь с длинными крыльями может быть гомозиготной (LL) или гетерозиготной (Ll). Для установления ее генотипа надо провести анализирующее скрещивание между этой мухой и мухой, гомозиготной по рецессивному аллелю (ll). Если у всех потомков от этого скрещивания будут длинные крылья, то особь с неизвестным геноти­пом - гомозигота по доминантному аллелю. Чис­ленное соотношение потомков с длинными и с зачаточными крыльями 1 : 1 указывает на гетерозиготность особи с неизвестным генотипом.

2.3. Дигибридное скрещивание и закон независимого распределения.

Установив возможность предсказывать результаты скрещиваний по одной паре альтернативных при­знаков, Мендель перешел к изучению наследования двух пар таких признаков. Скрещивания между особями, различающимися по двум признакам, на­зывают дигибридными.

В одном из своих экспериментов Мендель исполь­зовал растения гороха, различающиеся по форме и окраске семян. Применяя метод, описанный в разд. 2.1, он скрещивал между собой чистосортные ( гомозиготные) растения с гладкими желтыми семенами и чистосортные растения с морщинисты­ми зелеными семенами. У всех растений F₁ (первого поколения гибридов) семена были гладкие и жел­тые. По результатам проведенных ранее моногибридных скрещиваний Мендель уже знал, что эти признаки доминантны; теперь, однако, его инте­ресовали характер и соотношение семян разных талов в поколении F₂, полученном от растений F₁ путем самоопыления. Всего он собрал от растений F₂ 556 семян, среди которых было

гладких желтых 315

морщинистых желтых 101

гладких зеленых 108

морщинистых зеленых 32

Соотношение разных фенотипов составляло при­мерно 9: 3: 3: 1 (дигибридное расщепление). На основании этих результатов Мендель сделал два вывода:

1. В поколении F₂ появилось два новых сочетания признаков: морщинистые и желтые; гладкие и зеленые.

2. Для каждой пары аллеломорфных признаков (фенотипов, определяемых различными аллелями) получилось отношение 3 : 1, характерное для моногибридного скрещивания - среди семян было 423 гладких и 133 морщинистых, 416 желтых и 140 зеленых.

Эти результаты позволили Менделю утверждать, что две пары признаков (форма и окраска семян), наследственные задатки которых объединились в поколении F₁, в последующих поколениях разделяются и ведут себя независимо одна от другой. На этом основан второй закон Менделя - принцип независимого распределения, согласно которому каж­дый признак из одной пары признаков может со­четаться с любым признаком из другой пары.

2.4. Краткое изложение сути гипотез Менделя.

1. Каждый признак данного организма контроли­руется парой аллелей.

2. Если организм содержит два различных аллеля для данного признака, то один из них (доминант­ный) может проявляться, полностью подавляя проявление другого (рецессивного).

3. При мейозе каждая пара аллелей разделяется (расщепляется) и каждая гамета получает по одному из каждой пары аллелей (принцип расщеп­ления).

4. При образовании мужских и женских гамет в каждую из них может попасть любой аллель из одной пары вместе с любым другим из другой пары (принцип независимого распределения).

5. Каждый аллель передается из поколения в по­коление как дискретная не изменяющаяся еди­ница.

6. Каждый организм наследует по одному аллелю (для каждого признака) от каждой из роди­тельских особей.

3. Хромосомная теория наследственности.

К концу XIX в. в результате повышения оптических качеств микроскопов и совершенствования цитологических методов возможно стало наблюдать поведение хромосом в гаметах и зиготах. Еще в 1875 г. Гертвиг обратил внимание на то, что при оплодотворении яиц морского ежа происходит слияние (двух ядер - ядра спермия и ядра яйцеклетки. В 1902 г. Бовери продемонстрировал важную роль ядра в (регуляции развития признаков организма, а в 1882 г. Флемминг описал поведение хромосом во время митоза.

В 1900 г. законы Менделя были вторично открыты и должным образом оценены почти одновременно и независимо друг от друга тремя учеными - де Фризом, Корренсом и Чермаком. Корренс сфор­мулировал выводы Менделя в привычной нам фор­ме двух законов и ввел термин «фактор», тогда как Мендель для описания единицы наследственности пользовался словом «элемент». Позднее американец Уильям Сэттон заметил удивительное сходство между поведением хромосом во время образования гамет и оплодотворения и передачей менделевских наследственных факторов.

На основании изложенных выше данных Сэттон и Бовери высказали мнение, что хромосомы являются носителями менделевских факторов, и сформулиро­вали так называемую хромосомную теорию наследственности. Согласно этой теории, каждая пара фак­торов локализована в паре гомологичных хромо­сом, причем каждая хромосома несет по одному фактору. Поскольку число признаков у любого ор­ганизма во много раз больше числа его хромосом, видимых в микроскоп, каждая хромосома должна содержать множество факторов.

В 1909 г. Иогансен заменил термин фактор, озна­чавший основную единицу наследственности, тер­мином ген. Альтернативные формы гена, опреде­ляющие его проявление в фенотипе, назвали аллеля- ми. Аллели - это конкретные формы, которыми мо­жет быть представлен ген, и они занимают одно и то же место - локус - в гомологичных хромосомах.

4. Сцепление.

Все ситуации и примеры, обсуждавшиеся до сих пор, относились к наследованию генов, находящихся в разных хромосомах. Как выяснили цитологи, у человека все соматические клетки содер­жат по 46 хромосом. Поскольку человек обладает тысячами различных признаков - таких, например, как группа крови, цвет глаз, способность секретировать инсулин, - в каждой хромосоме должно на­ходиться большое число генов.

Гены, лежащие в одной и той же хромосоме, называют сцепленными. Все гены какой-либо одной хромосомы образуют группу сцепления; они обычно попадают в одну гамету и наследуются вместе. Таким образом, гены, принадлежащие к одной груп­пе сцепления, обычно не подчиняются менделевскому принципу независимого распределения. Поэтому при дигибридном скрещивании они не дают ожидае­мого отношения 9:3:3:1. В таких случаях полу­чаются самые разнообразные соотношения. У дрозофилы гены, контролирующие окраску тела и длину крыла, представлены следующими парами аллелей (назо­вем соответствующие признаки): серое тело - чер­ное тело, длинные крылья - зачаточные (короткие) крылья. Серое тело и длинные крылья доминируют. Ожидаемое отношение фенотипов в F₂ от скрещива­ния между гомозиготой с серым телом и длинными крыльями и гомозиготой с черным телом и зача­точными крыльями должно составить 9: 3: 3: 1. Это указывало бы на обычное менделевское наследова­ние при дигибридном скрещивании, обусловленное случайным распределением генов, находящихся в разных, негомологичных хромосомах. Однако вмес­то этого в F₂ были получены в основном роди­тельские фенотипы в отношении примерно 3: 1. Это можно объяснить, предположив, что гены окраски тела и длины крыла локализованы в одной и той же хромосоме, т.е. сцеплены.

Практически, однако, соотношение 3:1 никогда не наблюдается, а возникают все четыре фенотипа. Это объясняется тем, что колкое сцепление встреча­ется редко. В большинстве экспериментов по скрещи­ванию при наличии сцепления помимо мух с ро­дительскими фенотипами обнаруживаются особи с новыми сочетаниями признаков. Эти новые феноти­пы называют рекомбинантными. Все это позволяет дать следующее определение сцепления: два или более генов называют сцепленными, если потомки с новыми генными комбинациями (рекомбинанты) встречаются реже, чем родительские фенотипы.

5. Группы сцепления и хромосомы.

Генетические исследования, прово­дившиеся в начале нашего века, в основном были направлены на выяснение роли генов в передаче признаков. Работы Моргана с плодовой мушкой Drosophila melanogaster показали, что большинство фенотипических признаков объединено у нее в четы­ре группы сцепления и признаки каждой группы наследуются совместно. Было замечено, что число групп сцепления соответствует числу пар хромосом.

Изучение других организмов привело к сходным результатам. При экспериментальном скрещивании разнообразных организмов обнаружилось, что не­которые группы сцепления больше других (т.е. в них больше генов). Изучение хромосом этих организмов показало, что они имеют разную длину. Морган доказал наличие четкой связи между этими наблюдениями. Они послужили дополнительными подтверждениями локализации генов в хромосомах.

5.1. Гигантские хромосомы и гены.

В 1913 г. Стертевант начал свою работу по картиро­ванию положения генов в хромосомах дрозофилы, во это было за 21 год до того, как появилась возможность связать различимые в хромосомах структуры с генами. В 1934 г. было замечено, что в клетках слюнных желез дрозофилы хромосомы при­мерно в 100 раз крупнее, чем в других соматических клетках. По каким-то причинам эти хромосомы многократно удваиваются, но не отделяются друг от друга, до тех пор пока их не наберется несколько тысяч, лежащих бок о бок. Окрасив хромосомы и изучая их с помощью светового микроскопа, можно увидеть, что они состоят из чередующихся светлых и темных поперечных полос. Для каж­дой хромосомы характерен свой особый рисунок полос. Первоначально предполагали, что эти полосы представляют собой гены, но оказалось, что дело обстоит не так просто. У дрозофилы можно искусственным путем вызы­вать различные фенотипические аномалии, которые сопровождаются определенными изменениями в ри­сунке поперечных полос, видимых под микроско­пом. Эти фенотипические и хромосомные аномалии коррелируют в свою очередь с генными локусами. Это позволяет сделать вывод, что полосы на хромосомах действи­тельно как-то связаны с генами, но взаимоотноше­ния между теми и другими остаются пока неясными.

1. Определение пола.

Рисунок 1. Хромосомные наборы самца и самки D. melanogaster. Они состоят из четырех пар хромосом (пара I - половые хромосомы).

Характеристики

Список файлов реферата