4900-1 (645491), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Гольдшмидт указал, что сама по себе идея особой эволюционной важности изменений начальных этапов эмбриогенеза вовсе не новая, она высказывалась многими зоологами и палеонтологами (Ф.Мюллер, А.Келликер, Э.Коп, В.Гарстанг) и в наибольшей степени была разработана А.Н.Северцовым в книге "Морфологические закономерности эволюции", переведенной на немецкий язык в 1931 г. Гольдшмидт фактически был единственным зарубежным эволюционистом, кто многократно цитировал и хорошо знал работы А.Н.Северцова.
Новым, по Гольдшмидту и Дж.Хаксли, является то, что впервые в их работах эта идея была выражена на языке физиологической генетики и связана с конкретным изучением действия мутаций раннего эмбрионального развития, в то время как А.Н.Север-цов пользовался языком эмбриологии.
В главе "Эволюция и потенциалы развития" Гольдшмидт почти афористически объясняет, почему для истолкования макроэволюции необходимы прежде всего изменения, затрагивающие онтогенез: "… эволюция означает переход из одной стабильной системы в другую стабильную систему развития. Генетическая основа этого изменения - лишь одна сторона проблемы... Какова бы ни была наша концепция зародышевой плазмы, мозаика генов или организация хромосом, специфичность зародышевой плазмы состоит в ее способности порождать систему реакций, онтогенез индивида, согласно определенному порядку, который повторяет себя подобно автомату. Эволюция, таким образом, означает образование определенного процесса развития, контролируемого изменениями зародышевой плазмы, и образование новой структуры зародышевой плазмы" (Goldschmidt, 1982, P. 251).
Гольдшмидт рассматривает три группы фактов и наблюдений, которые показывают особую эволюционную важность изменений относительного роста и скоростей развития: факты и обобщения, собранные в известной книге английского зоолога Томпсона "Рост и форма" (Thompson, 1917), гомейозисные мутации, феномен рудиментации и, наконец, макромутации, которые Гольдшмидт назвал вызывающей скандальной метафорой "hopeful monsters" - "перспективные монстры". Собранные Томпсоном примеры преобразования форм живых организмов за счет преобразований скоростей и интенсивности роста в системе декартовых координат в значительной степени повлияли на взгляды и Гольдшмидта, и Хаксли. Идеи и примеры Томпсона вошли составной частью в разработанную Хаксли теорию аллометрического роста (см.: Goldschmidt, 1982, P. 317-323). Любопытно, что Гольдшмидт в своей книге придает большее эволюционное значение концепции аллометрического роста и обсуждает ее более детально, нежели автор концепции Дж.Хаксли в своей одновременно вышедшей книге. Впрочем, это неудивительно, поскольку становление концепции аллометрии заняло десятилетия (Gayon, 2000).
В истории науки обычны ситуации, когда истолкователь расширяет интеллектуальную область открытых другими фактов или высказанных другими гипотез и концепций. Процесс истолкования включает два аспекта: 1) герменевтика, когда ищут варианты смысла внутри текста или символа; 2) экзегеза - мысли, пришедшие попутно, по ходу истолкования текста. Напомним, что продуктивное на стыке герменевтика/экзегеза истолкование и осмысление текста Библии длится уже многие сотни лет.
Гольдшмидт указал, что Хаксли первый правильно истолковал ряд примеров геометрического описания морфогенетических эволюционных трансформаций, разобранных в книге Томпсона в рамках изменений градиента или скорости роста в переднем или заднем полюсах эмбриона. Аллометрический рост, согласно предложенной в 1932 г. формуле Хаксли, описывается формулой: у = bxk, где x - размер животного, y - размер дифференциально растущего органа, k - соотношение удельных скоростей роста, b - скалярный множитель. Величины х и у обычно откладывают в логарифмическом масштабе. Когда k=1, соотношение размеров структур не меняется, рост происходит изометрически, что довольно редко. В большинстве случаев k отличается от 1 и пропорции меняются с изменением размеров.
Хаксли в 1932 г. эффектно приложил концепцию аллометрического роста к анализу фенотипического полиморфизма (Huxley, 1932). Оказалось, что хотя муравьи-солдаты из-за своих огромных головы и челюстей выглядят иначе, чем другие рабочие особи, все многообразие форм укладывается в одну аллометрическую кривую каст в семьях муравьев. Концепция аллометрического роста оказалась весьма продуктивной и при анализе палеонтологического материала и сравнительного морфологического анализа близких видов. При этом выявляются варианты направленного ортогенетического роста, определяемые принципами аллометрии и мало связанные с адаптивностью. В качестве примера Гольдшмидт и Хаксли приводят гигантские рога титанотериев.
Наклон кривой аллометрического роста какого-либо органа либо может меняться в онтогенезе, либо различаться у разных видов. Регуляция размера зачатка, из которого развивается орган, может существенно изменить характер аллометрического соотношения. В свою очередь, размер зачатка может зависеть от скорости клеточного деления и от мутаций генов, контролирующих эту скорость. Так легко перебрасывается мост между эволюционной важностью аллометрии и важностью изменений генов, регулирующих скорости роста и развития.
На множестве примеров Гольдшмидт показывает, что программа развития есть нечто целостное, она не сводится к взаимодействиям генов или генному балансу. Сюда он относил, к примеру, явление регенерации, "внутреннее свойство и тенденцию эмбриональных клеток активно передвигаться и объединяться с другими клетками для образования новой ткани" (Goldschmidt, 1982, P. 294). Точно так же Хаксли писал, что регенерация всеми признается за внутренне присущее свойство живого, которое не сводится к тому, чтобы истолковать ее распространенность у низших форм (Huxley, 1944, P. 418).
Гольдшмидт пошел далее и предложил свой сценарий связей в триаде генетика-онтогенез-эволюция. Он, как уже упоминалось выше, постулировал, что для видообразования важны не отдельные мутации, а реорганизация целостной системы генов, управляющих развитием. И в этом смысле изучение явлений в области генетики популяций (микроэволюция) мало что дает для понимания образования новых видов и более высоких систематических единиц. Целостная онтогенетическая система, по Гольдшмидту, может изменяться за счет особого типа наследственных изменений, системных мутаций или макромутаций, затрагивающих ранние этапы развития и характер эндокринно-гормонального статуса. Он оппонировал также классическому представлению о дискретности хромосом. Он считал, что хромосома - это целостная упорядоченная система; определенные нарушения ее "полей" способны приводить к резким изменениям эмбрионального развития. Материальным аналогом такого рода изменения послужил для Гольдшмидта феномен эффекта положения в случае хромосомных перестроек. И здесь Гольдшмидт во многом оказался прав, однако анализ этого вопроса выходит за рамки данной статьи (см. Голубовский, 2000).
Список литературы
1. Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. М.: Прогресс, 1999. 639 с.
2. Галл Я.М. Прелюдия к эволюционному синтезу // Эволюционная биология: история и теория. СПб: СПбФИИЕТ РАН, 1999. С. 5-12.
3. Галл Я.М. Джулиан Хаксли: творческий образ и эволюционная биология // Вестник ВОГиС. 2001. № 17. С. 15-21.
4. Гексли Дж., Бир Г. де. Основы экспериментальной эмбриологии. М.;Л.: Изд.-во биол. и мед. лит-ры, 1936. 467 с.
5. Гольдшмидт Р. Генетика и физиология развития // Природа. 1933. № 5/6. С. 124-133.
6. Гольдшмидт Р. Механизм и физиология определения пола / Ред. Н.К.Кольцов. М.; Пгр.: Гос. изд., 1923. 168 с.
7. Голубовский М.Д. Век генетики. Эволюция идей и понятий. СПб: Борей Арт., 2000. 262 с.
8. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528 с.
9. Морган Т.Г. Экспериментальные основы эволюции. М.: Биомедгиз, 1936. 250 с.
10. Рэфф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены, эволюция. М.: Мир, 1986. 402 с.
11. Светлов П.Г. Физиология (механика) развития. Л.: Наука, 1978. Т. 1. 279 с. Т. 2. 263 с.
12. Соколова К.Б. Развитие феногенетики в первой половине ХХ века. М.: Наука, 1998. 160 с.
13. Beer de G. Embryology and evolution. Oxford: Oxford Univ. Press, 1930. 116 p.
14. Carson H. Chromosome tracers of the origin of species // Science. 1970. V. 177. P. 1414-1418.
15. Carson H. A provocative view of the evolutionary process // Richard Goldschmidt, controversial geneticist and creative biologist / Ed. L.K.Pieternick. Basel а.о.: Birkhauser, 1980. P. 27-31.
16. Dobzhansky T. Species of Drosophila // Science. 1971. V. 177. P. 664-669.
17. Gayon J. History of the concept of allometry // Amer. Zool. 2000. V. 40, № 5. P. 748-758.
18. Goldschmidt R. Physilogical genetics. N.Y: Mcgraw -Hill, 1938. 375 p.
19. Goldschmidt R. The material basis of evolution. New Haven: Yale Univ. Press, 1982. (2nd d.) 436 p.
20. Goldschmidt R. In and out of the ivory tower: an autobiography of Richard B. Goldschmidt. Seatlle: Univ. Wash. Press, 1960. 352 p.
21. Gould S.J. The uses of heresy: an introduction to Richard Goldschmidt's "The material basis of evolution" // Goldschmidt R. The material basis of evolution. New Haven: Yale Univ. Press, 1982. P. XIII-XLIII.
22. Haldane J.B.S. The courses of evolution. N.Y.; London: Harper and Bros, 1932. 235 p.
23. Huxley J.S. Problems of relative growth. London: Methuen and Co, 1932. 276 p.
24. Huxley J.S. Natural Selection and Evolutionary progress // British Assoсiation for the Advancement of Science. Report of the Annual meeting. London, 1936. P. 81-100.
25. Huxley J.S. Evolution. The modern synthesis. London: George Allen and Unwin, 1944. 645 p.
26. Huxley J.S. The three types of evolutionary process // Nature. 1957. V. 180, № 4884. P. 454-455.
27. Huxley J.S., Haldane J.B.S. Animal biology. London: George Allen and Unwin, 1926. 156 p.
28. Keller R.F. A feeling for the organism. N.Y.: Freeman and Company, 1983. 235 p.
29. Lewis H. Speciation in flowering plants // Science. 1966. V. 152. P. 167-172.
30. McClintock B. The significances of responses of the genome to challenge // Science. 1984. V. 226. P. 792-801.
31. Provine W.P. Sewall Wright and Evolutionary Biology. Chicago: Univ. Chicago Press, 1986. 545 р.
32. Stern C. Richard Benedict Goldschmidt (1878-1960): a biographical memoir // Richard Goldschmidt, controversial geneticist and creative biologist / Ed. L.K.Pieternick. Basel a.o.: Birkhauser, 1980. P. 68-99.
33. Thompson D'Arcy W. On growth and form. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1917. 793 p.
34. Willis J. Age and area. Cambridge: Cambridge Univ. press, 1922. 259 p.
35. Willis J. The course of evolution by differentiation or divergent mutation rather than by selection. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1940. 207 p.
М.Д.Голубовский, д.б.н., Институт истории естествознания и техники РАН, Санкт-Петербург Я.М.Галл,д.б.н., Институт истории естествознания и техники РАН, Санкт-Петербург
Список литературы
Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://www.bionet.nsc.ru/
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
