168758 (625194), страница 3
Текст из файла (страница 3)
2.1 Загальні адаптаційні особливості флори й фауни пустель
Морфофізіологічні адаптації рослин до аридних умов визначаються дефіцитом вологи, бідністю грунтів, що часто поєднується із засоленням, високими температурами, що діють цілорічно або протягом сезону.
Можливості розвитку рослин в жорстких умовах водного режиму у поєднанні з дією високих температур забезпечуються за рахунок ефективнішого поглинання води з ґрунту при підвищенні осмотичного тиску і розвитку могутніх поверхневих або глибоко проникаючих кореневих систем [2, 138-145].
Багато пустинних рослин характеризуються могутньою кореневою системою. Швидке зростання в глиб фрунту дозволяє корінню проникати в горизонти підвищеної вологості, за рахунок чого рослини можуть існувати протягом доволі тривалого часу. Так, насінні види дерев і чагарників розвивають стрижньове коріння, довжина якого в 10 разів перевищує довжину надземної частини рослини; багато злаків утворюють густу кореневу систему у верхніх грунтових горизонтах, що нагадує так звану сітку, а їх ниткоподібне коріння проникає в грунт на метр і більш. Співвідношення між масою стебла і масою коріння змінюється у бік збільшення останньої при зростанні посушливості.
Якнайповніше в пустинних регіонах суші представлені рослини, що відносяться до групи ксерофітів або гіперксерофітів. Для них характерне зменшення площі випаровуваної поверхні, яке досягається за рахунок редукції листя і мікрофілії, скидання асимілюючих органів у міру наростання сухості грунту і повітря, заміни крупного листя першій генерації дрібнішим листям в процесі подальших генерацій.
Як особливу групу виділяють сукуленти, які вирішують проблему водного балансу шляхом накопичення вологи у водозапасаючій паренхімі листя і стебел. Серед них розрізняють стеблові (кактуси, багато представників сімейства молочайних) і листові (наприклад, агави, алое) сукуленти. Особливо характерна різноманітність сукулентів і формування своєрідних сукулентних формацій для пустинних регіонів субтропічного і тропічного поясів з «двотактним» режимом випадання опадів (два короткі періоди дощів), що забезпечує накопичення вологи в запасаючих тканинах.
Особливу групу представляють рослини з укороченим життєвим циклом, зміщеним на вологі відрізки року, що дозволяє їм уникати посушливих і жарких періодів. Це трав'янисті рослини — ефемери (терофіти) і ефемероїди (геофіти). Насіння ефемерів і підземні органи ефемероїдів (цибулини, бульби, кореневища) зберігають життєздатність протягом декількох років, завдяки чому легко переживають роки, коли кількість опадів буває понижено. Цикл розвитку може бути зміщений на кінець зими — початок весни (як в пустелях Середньої Азії), на весну і осінь (у пустелі Сонора); зв'язок з певним сезоном може бути і відсутнім, якщо опади випадають нерегулярно [2, 138-145].
Рослинним співтовариствам пустель властиві: розріджене зростання рослин і невисоке проектне покриття, що нерідко поєднується із значною зімкнутістю в підземній частині.
У формуванні зовнішності місцевості областей розповсюдження пустинних екосистем величезну роль грають властивості грунтів, характер субстрату. У зв'язку з цим звичайно виділяють пустелі піщані, глинисті, кам'янисті і т.д. У різних типах пустель чинниками, що обмежують розвиток рослин, крім дефіциту вологи, є деякі особливості субстратів. Так, в піщаних пустелях велику негативну роль грає рухливість субстрату; у кам'янистих і галечникових пустелях щільність, загіпсованість грунтів і підстилаючих порід. Цим обумовлена поява у рослин своєрідних пристосувань. Залежно від них виділяються екологічні групи рослин: псамофіти і гіпсофіти.
Вельми жорсткими екологічними умовами характеризуються глинисті пустелі, де волога атмосферних опадів здебільшого випаровується з поверхні грунту, не встигнувши в неї проникнути. У зв'язку з цим рослинний покрив тут розріджений. У піщаних пустелях, що відрізняються сприятливішим водним режимом, найчастіше розвиваються більш зімкнуті трав'янисті або деревинно-чагарникові співтовариства. З кам'янистими субстратами пов'язано розповсюдження розріджено виростаючих деревинно-чагарникових форм, що тяжіють до тріщин і понижень, де акумулюється волога.
Своєрідний екологічний режим створюється в солончакових пустелях, де розвиток рослин обмежений високою концентрацією токсичних солей, в першу чергу натрію і хлору. Такі умови створюються при неглибокому заляганні грунтових вод, що особливо характерний для приморських рівнин і крупних солончакових депресій. До цих специфічних умов пристосувалася обмежена група видів, що відноситься до галофітів.
У структурі рослинного покриву пустинних біомів добре простежується комплексність, тобто поєднання фрагментів різних співтовариств, пов'язаних з тими або іншими едафічними умовами. Величезну роль грає перерозподіл вологи по мікрорельєфу, у зв'язку з чим, як правило, проектне покриття рослинності зростає по руслах тимчасових водотоків, суфозіям і т.д. Це найяскравіше виявляється в краєвих частинах пустинних областей (підзона напівпустель), де закономірно поєднуються фрагменти фітоценозів степів і саван (у найбільш зволожених місцепроживаннях) з пустинними співтовариствами.
Загальними для рослин і тварин адоптаціями до життя в пустелях є розрідженість і мозаїчність розподілу по території, наявність тривалого періоду спокою в несприятливі для активного життя сезони року (анабіоз у безхребетних, сплячка у рептилій і гризунів). Схожі пристосування виявляються в широкому освоєнні підземних ярусів. На відміну від рослин тварини зважаючи на свою рухливість і незалежність від прямої інсоляції як джерела енергії можуть проводити під землею все своє життя або окремі її цикли (терміти, стоноги, личинки багатьох комах і інших безхребетних).
Морфофізіологічні адаптації тварин до економії вологи виражаються в особливостях структури шкірних покривів, забарвлення і ін.
Віддаленою аналогією з рослинами-сукулентами можна рахувати запасання жиру в деяких органах тіла у копитних, мозоленогих і гризунів (жирові депо в хвості у тушканчиків, піщанок, сумчастих мишей, в горбі у верблюдів). Це резерв вологи в умовах її дефіциту (шляхом хімічного розкладання жирових запасів). Специфічними адаптаціями тварин до аридних умов середовища є їх міграції усередині пустинних регіонів і за їх межі. Так, дальні міграції здійснює багато копитних і більшість видів птахів, що кубляться в пустелях [2, 138-150].
Для багатьох тварин пустель і напівпустель характерний нічний або сутінковий спосіб життя, при якому активність їх доводиться на найбільш сприятливий час доби. Багато тварин, активних в денний час, щоб уникнути прямої інсоляції і перегріву тіла, переміщаються в тінь чагарників. Так поступають комахи, ящірки, дрібні птахи. Деякі денні ящірки і змії забираються в середині дня на високі гілки чагарників, де повітря менш нагріте, чим в приземному шарі. У цей час на гілках саксаулу або акації можна побачити агаму, шипохвоста або стрілу-змію.
Своєрідна адаптація до дефіциту вологи спостерігається у типових пустинних птахів рябків. Прилітаючи на водопій, розташований нерідко за багато кілометрів від місць гніздування, ці птахи змочують водою пір'я черевця і переносять на них значну кількість води до кубла. Вода утримується на пір'ї завдяки їх особливій структурі. Цією водою птахи змочують кладку або поять пташенят.
Пересування по сипкому субстрату в піщаних пустелях також вимагає особливих пристосувань. У псамофітних ящірок і гризунів на пальцях є особливі щіточки з рогових лусок або подовженого жорсткого волосся. Деякі ящірки здатні вібруючими рухами тіла за декілька секунд заритися в пісок. У ряду змій (рогатий гримучник, піщана ефа, піщана гадюка) виробився особливий спосіб пересування по сипкому субстрату — так званий бічний хід, при якому задня частина тіла підводиться над поверхнею землі і переноситься убік, а за нею підтягається передня частина тіла і голова. Слід від руху такої змії є не зигзагом, а рядом косих паралельних вм'ятин, не зв'язаних між собою.
Тварини, що мають нори, що мешкають певним чином в глинистих пустелях, у свою чергу володіють міцними лапами з гострими кігтями або (деякі гризуни) могутніми гострими різцями на верхній щелепі.
У пустелях загальна біомаса в середньому складає приблизно 2,5 т/га сухої органічної речовини, в пустелях з екстрааридними умовами вона знижується практично до нуля, а в прикордонних з саванами або напівпустинних районах може досягати 10 т/га. Максимальні запаси біомаси формуються в короткі періоди вегетації після випадання дощів. У деяких пустелях такі умови можуть наступати лише раз на два-три роки. Первинна продукція в пустинних біоценозах також невелика, але може складати до третини сумарної біомаси — 0,8-1 т/га в рік. При цьому чим вище величина біомаси, тим меншу частку її складає первинна продукція.
Найбільшими запасами біомаси характеризуються аридні рідколісся Австралії (до 25 т/га), а також біло- і чорносаксаульники Середньої Азії (до 50 т/га). Річна продукція цих співтовариств складає приблизно 20% запасів біомаси (відповідно 5 і 8 т/га), зоомаса — від 10 до 120 кг/га. Найбільш бідні по запасах біомаси і по річній продукції пустелі Наміб, Атакама, багато районів Сахари, аравійських і центральноазіатські пустелі (Такла-Макан, Гобі).
2.2 Пристосування рослинного світу
Видовий склад рослинності пустель вельми своєрідний. Нерідко спостерігається часта зміна рослинних угрупувань, їх комплексність, що обумовлено будовою поверхні пустель, різноманітністю ґрунтів, часто змінюваними умовами зволоження. Разом з цим в характері розподілу і екології пустельної рослинності різних континентів багато загальних рис, що виникають у рослин в схожих умовах проживання: сильна розрідженість, бідний видовий склад, що простежується іноді на великих просторах.
Для внутрішньоматерикових пустель помірних поясів типові види рослин склерофільного типу, зокрема безлисті чагарники і напівчагарники (саксаул, джузгун, ефедра, солянка, полин та ін.). Важливе місце у фітоценозах південної підзони пустель цього типу займають трав'янисті рослини — ефемери і ефемероїди [13, 68-74].
У субтропічних і тропічних внутрішньоматерикових пустелях Африки та Аравії також переважають ксерофітні чагарники і багаторічні трави, але тут з'являються і сукуленти. Зовсім позбавлені рослинності масиви барханних пісків і площі, вкриті соловою кіркою.
Багатше рослинний покрив субтропічних пустель Північної Америки та Австралії (за великою кількістю рослинної маси вони стоять ближче до пустель Середньої Азії) — ділянок, позбавлених рослинності, тут майже немає. По глинистих пониженнях між грядами пісків переважають низькоросла акація та евкаліпти; для галечно-щебенистої пустелі характерні напівкущеві солянки — лобода, верболіз та ін. У субтропічних і тропічних приокеанічних пустелях (Західна Сахара, Наміб, Атакама, Каліфорнія, Мексика) панують рослини сукулентного типу. На солончаках пустель помірного, субтропічного і тропічного поясів багато загальних видів. Це — галофільні і сукулентні напівчагарники і чагарники (тамарикс, селитрянка та ін.) і однорічні солянки (солянка, сведа та ін.) [3, 4].
Значно відрізняються від основної рослинності пустель фітоценози оаз, тугаїв, великих річкових долин і дельт. Для долин пустельно-помірного поясу Азії характерні чагарники листопадних дерев — турангових тополь, верби, карагача; для долин річок субтропічних і тропічних поясів — вічнозелені рослини — пальми, олеандри.
2.2.1 Сукуленти
Сукуленти – це рослини пустель, які певним чином в процесі еволюції, виробили собі певні адаптивні пристосування в таких умовах. Ці рослини належать до такої екологічної групи як ксерофіти.
Ксерофіти – рослини, що здатні витримувати тривалу грунтову та атмосферну посуху, високі температури та їх коливання. А отже, листки цих рослин невеликі за розмірами, часто видозмінені до колючок чи лусочок, густо опушені, іноді вкриті восковим нальотом і т.д. [24, 30-32].
Листки цих рослин невеликі за розмірами, часто видозмінені до колючок чи лусочок, густо опушені, іноді вкриті восковим нальотом, мають на одиницю площі велику кількість заглиблених дихалець, густу сітку жилок, невеликі розміри клітин, високий осмотичний тиск. Важливою особливістю багатьох ксерофітів є добре розвинена та глибока коренева система, що гарантує добування води з вологих шарів грунту. Наприклад, верблюжа колючка (Alhagi camelorum Adans) в посушливих пустелях виживає лише завдяки довжелезним (15 -20 м) кореням, які на такій глибині сягають до ґрунтових вод. Інші ксерофіти такі, як полин гіркий (Artemisia absinthium L) або степові злаки, здатні витримувати тривале зав’ядання.
Серед ксерофітів окрему екологічну групу становлять сукуленти, у яких найсильніше виражена реакція листкового апарату на дефіцит води. За час еволюції у багатьох із них з метою ощадного витрачання води листкові пластинки редукувались до твердих колючок, а стебла, навпаки, роздулися у м'ясисті зелені органи, які одночасно беруть на себе функцію асимілюючих частин і запасних водозберігачів. Жорсткі умови існування примусили їх набувати чудернацьких, незвичайних форм.
Надземні органи у них мало розгалужені, вкриті кутикулою, щоб зменшити випаровування води. Рослини набувають так званої сукулентної структури.
Термін «сукуленти» від латинського «suculenlus» означає «соковитий». До листкових сукулентів належать очиток (Sedum L), молодило (S. acre L), алоє (Aloe Tourn), алоє (Agava L.), у яких роль запасних водовмістищ виконують м'ясисті, соковиті листки, розміщені при основі вкороченого стебла у формі розетки.
До стеблових сукулентів відносять численні види молочаїв (Euphorbia L) та кактусів (Cacta-ceae Juss), стебла яких містять багато вологи і тривалий час можуть обходитись без води. Сукулентні рослини здебільшого поширені в районах планети з малою кількістю опадів, зокрема, в безводних пустелях Південної Африки, Центральної Північної і Південної Америки тощо. Сукуленти пристосувались рости на голому піску і каменях, сухих піщаних грунтах і скелях тощо.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
