Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 5)

Рис. 16. Реакційні центри ФС І і ФС II

Донори електронів локалізовані всередині, тоді як їхні акцептори — зовні тилакоїдної мембрани, що і забезпечує миттєвий розподіл заряду на мембрані.

Фотосинтетична одиниця (ФСО) — це мінімальне функціональне угруповання тилакоїда, здатне до фотосинтетичного розподілу заряду і складається з пігментів антенного комплексу та реакційних центрів.

За останніми даними, на один хлоропласт припадає 2 • 10⁶ ФСО. Ці найдрібніші одиниці здатні здійснювати окиснення й відновлення НАДФ⁺, мають антенні комплекси пігментів-світлозбирачів, двіфотосистеми, що формують разом із багатьма переносниками електронно-транспортний ланцюг (ЕТЛ) тилакоїдної мембрани.

Досі немає єдиної думки щодо структури ФСО. Насамперед, було запропоновано моноцентральну модель ФСО, згідно з якою в усьому комплексі є лише один РІД. Більшість учених віддають перевагу мультицентральній моделі, яка припускає наявність кількох реакційних центрів (рис. 17).

Рис. 17. Модель мультииентральної (а) та уніцентральної (б) фотосинтетичних одиниць:

о — пігмент антенного комплексу;

• — Р_70О або Р₆₈₀ в реакційному центрі;

* — молекула пігменту антени, яка перейшла у фотозбуджений стан після поглинання фотона або внаслідок перенесення енергії

В хлоропластах вищих рослин існує як мінімум два типи фото-;истем: ФС І і ФС II.

Фотосистема — це дискретна одиниця організації в тилакоїдах певних пігментів разом з іншими молекулами — переносниками електронів і протонів, які беруть участь у світловій стадії фотосинтезу.

Точна локалізація фотосистем у тилакоїдній мембрані хлоропластів поки що не відома. Вважають, що мембрани тилакоїдів строми містять переважно ФС І, а мембрани гран — ФС І і ФС II. Таким чином, у тилакоїдній мембрані молекули пігментів і переносники електронів об'єднані в надмолекулярні функціональні комплекси.

4.3 Z-cxeмa фотосинтезу

Р. Хілл і Ф. Бендалл запропонували схему електронної стадії фотосинтетичного процесу, яка після низки уточнень одержала назву Z-схеми фотосинтезу (рис. 18).

Переносники електронів ЕТЛ розміщуються відповідно до зменшення електровід'ємного редокс-потенціалу. В фотосинтезі вищих рослин перенесення електрона від двох молекул води (окисно-відновний потенціал 0,82 В) до НАДФ⁺ (окисно-відновний потенціал — 0,32 В) здійснюється за рахунок енергії чотирьох квантів світла з участю відповідно двох фотосистем, що діють послідовно. Механізм передачі електронів в обох фотосистемах — одноелектронний.

Під час поглинання кванта світла ФС II за період, менший за 10⁵ с, електрон від води переноситься в ЕТЛ, проти термодинамічного потенціалу, а саме: від позитивного редокс-потенціалу фередоксину на НАДФ⁺. Саме в цьому полягає основна суть фотосинтезу — адже в процесі такого транспортування запасається вільна енергія поглинутих квантів. У мембрані тилакоїду розміщується близько 200 таких ланцюгів.

Шлях електрона від води до НАДФ⁺ з участю обох фотосистем називають нециклічним.

Рис. 18. Z-схема фотосинтезу

Існує й циклічне транспортування електронів з участю лише ФС І, яке надходить від неідентифікованого компонента X на фередоксин, далі — на цитохром Ь₆ (Е_о = — 0,18 В) і пластохінон (Пх). З відновленого Пх • Н₂ електрони транспортуються на цитохром f, далі — на пластоціанін і, нарешті, заповнюють дірку того самого пігменту Р₇₀₀.

Можливий також псевдоциклічний шлях транспортування електрона, коли в результаті передачі електрона на кисень він відновлюється до Н₂О, чим практично маскується процес фотолізу води в ФС II (рис. 19).

Як видно зі Z-схеми, на шляху від однієї молекули Н₂О до НАДФ⁺ крізь переносники передаються два електрони. Якщо один квант енергії, що надходить в кожну фотосистему, піднімає на вищий рівень лише один електрон, то для перенесення двох електронів треба мінімум чотири кванти. Світлозбиральний апарат, який постачає енергію, складається з лабільного світлозбпрального комплексу (СЗК), що обслуговує обидві фотосистеми, та пігмент-білкових антенних комплексів ФС І і ФС II. Уявлення про Z-схему фотосинтезу на цей час є загальноприйнятим, хоча постійно піддається певним змінам і доповненням.

Рис. 19. Можливі шляхи перенесення електронів у хлоропластах:

А — циклічний; В — псевдоциклічний; С — нециклічний

Висновки

Особливості морфології, анатомії та фізіології листка повною мірою забезпечують здійснення його основної функції — фотосинтезу. Функціонування продихів регулює газообмін — надходження вуглекислого газу, виділення кисню та випаровування води.

Фотосинтетичні пігменти — досить складні органічні сполуки, тому їх біосинтез охоплює низку етапів. Хлорофіли, як і подібні до них за хімічними властивостями цитохроми (Fe-порфірини), характеризуються єдиним процесом синтезу від простих складових до тетрапірольних структур.

Пігменти пластид відносять до трьох класів, а саме: хлорофіли, каротиноїди та фікобіліни. Найважливіше значення в процесі фотосинтезу належить зеленим пігментам — хлорофілам. Нині відомо близько десяти хлорофілів, які відрізняються хімічним складом, забарвленням і поширенням серед живих організмів. Основними пігментами, без яких фотосинтез не відбувається, є хлорофіл а для зелених рослин і бактеріохлорофіл для фототрофних бактерій. Пігменти — це сполуки, які вибірково поглинають світло у видимій (400...700 нм) частині спектра.

Непоглинені ділянки сонячного спектра відбиваються, що й зумовлює забарвлення пігменту. Зелений пігмент хлорофіл поглинає червоні та сині промені, тоді як зелені в основному відбиваються.

Фотосинтез — це насамперед фізична проблема. Первинні процеси його розпочинаються з миттєвих реакцій поглинання електромагнітної енергії сонячних квантів, її запасання та стабілізації у вигляді електронного збудження, міграції енергії в пігмент-ліпопротеїдному комплексі хлоропластів.

Світлоіндуковане векторне транспортування електронів між двома фотосистемами, яке розпочинається від води й закінчується НАДФ⁺, забезпечується завдяки специфічному й несиметричному розташуванню низки окисно-відновних компонентів тилакоїдної мембрани — переносників електронів і протонів, які в сукупності складають електронно-транспортний ланцюг.

Список літератури

1. Бугай С.М. Растенееводство. – К.: Вища школа, 1975. – 375 с.

2. Избранные главы физиологии растений / В. Ф. Гавриленко, М. В. Гусев, К. А. Никитина. — М.: Изд-во Моск. ун-та, І986. — 436 с.

3. Кочубей С. М. Организация фотосинтетического аппарата высших растений. — Киев: Альтерпрес, 2001. — 204 с.

4. Мокроносов А. Т., Гавриленко В. Ф. Фотосинтез: физиологические и биохимические аспекты. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1992. — 319 с.

5. Максимов Н.А. Краткий курс физиологии растений, 1958.

6. Мусієнко М. М. Фотосинтез. — Киев: Вища школа, 1995. — 247 с.

7. Мусієнко М.М. Фізіологія рослин. – К.: Либідь, 2005. – 808 с.

8. Рубин Б.А. Курс физиологии растений. – М.: Высшая школа, 1961. –583 с.

9. Силаева А. Й. Структура хлоропластов и факторы среды. — Киев: Наук, думка, 1978. — 157 с.

10. Фотосинтез: В 2 т. / Под ред. Р. Говинджи. — М.: Мир, 1987. — Т. 1. 728 с; Т. 2. 460 с.

11. Эдварде Дж., Уокер Д. Фотосинтез С₃- и С₄-растений: механизмы и регуляция. — М.: Мир, 1986. — 590 с.

Характеристики

Список файлов курсовой работы