11466 (600564), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Ареали можуть з часом збільшуватись, можуть і зменшуватись. Область первинного виникнення виду–первинний ареал – може тому бути в межах якоїсь частини сучасного ареалу, але може бути й поза його межами. Тому території підвищеної видової різноманітності зовсім не завжди збігаються з осередками походження цих видів. Нерідко такі території по суті тільки «осередки виживання», рефугіуми, сховища. До того ж становлення виду може відбуватись на дуже великих площах, однорідних щодо умов середовища, і тільки потім первинний ареал може зменшитись. Саме такі редукційні процеси і були найхарактернішими для останнього періоду геологічної історії, особливо з кінця неогену. Усе це не дає змоги у більшості випадків без додаткових палеогеографічних даних упевнено показати обриси первинного ареалу або ж центр географічного походження виду і тим більше вищих таксонів.
Треба чітко уявляти собі, що просторово-часова динаміка ареалів у кінцевому підсумку визначається відповідними змінами в популяціях виду. Коливання загального поголів'я популяції – результат зміни співвідношення в інтенсивності розмноження і смертності. Коли зрушення спрямоване в бік розмноження, щільність популяції збільшується. Це, в свою чергу, приводить до появи тенденції до розселення «надлишку» особин у периферичні ділянки. Останні звичайно мають такі умови існування, які не забезпечують позитивного балансу тільки за рахунок розмноження. Наші міркування приводять, таким чином, ось до якого висновку. Всередині ареалу виду звичайно є три зони з різним характером динаміки чисельності. В зоні оптимуму, яка часто (хоч і не завжди) міститься поблизу центра ареалу, переважає позитивний баланс чисельності, і надлишок особин розселяється. У зоні песимуму, яка звичайно приурочена до периферії ареалу, спостерігається негативний баланс, і рівень чисельності підтримується в значній частині за рахунок іммігрантів. У проміжній зоні баланс близький до нуля в середньому за багато років. В окремі роки він може виходити за цей рівень у негативний або позитивний бік. Якщо на більшій частині ареалу почне переважати позитивний баланс, ареал може розширюватись. У протилежній ситуації він звужується. Цей процес називають пульсацією ареалу. Така пульсація дуже звичайна тоді, коли межа ареалу не збігається з якимсь різким фізичним рубежем (гірський хребет, водна перешкода тощо). Так, у рівнинних областях степового характеру найменші зміни в вологості (засуха або ж, навпаки, підвищені опади) призводять до того, що межі ареалів багатьох птахів пульсують на відстані десятків і навіть сотень кілометрів. Ясна річ, інші організми можуть мати значно більші періоди таких пульсацій, пов'язані, наприклад, з циклами сонячної активності, в сотні і тисячі років (це приводить до відповідних циклів у розподілі опадів).
Співвідношення площ названих трьох зон може дуже змінюватись. Звичайно більша частина ареалу має врівноважений баланс, близький до нуля. В разі обмеження ареалу жорсткими рамками фізичних перешкод (наприклад, озеро, гірський масив, острів, міжгірна улоговина) практично вся його площа буває зайнята такою нейтральною зоною популяційного балансу. Однак здебільшого має місце все таки чітко виражений поділ на зону оптимуму, нейтральну зону і зону песимуму. Біля самої межі ареалу трапляються тільки рідкі особини, які не залишають життєздатного потомства.
Нерідко негативний баланс у периферичній частині ареалу пов'язаний не тільки з поступовим погіршенням фізико-хімічних умов середовища, а й зі збільшенням конкуренції інших організмів. Звичайно ці два фактори діють разом. Ослаблення конкуренції (наприклад, в результаті вибіркового впливу людини) викликає розширення ареалу. Це саме дає змогу в умовах культури успішно утримувати й розводити різні види рослин і тварин далеко за межами їхніх природних потенціальних ареалів.
Наведені міркування дають змогу зрозуміти, що організми розселяються в напрямі від оптимальних територій до територій з менш сприятливими умовами. Разом з тим при «однаковій сприятливості» після зняття якихось перешкод відбувається взаємний обмін особинами різних видів. Проте в такому разі інтенсивніший потік іммігрантів (вселенців) із численніших популяцій. Отже, активніше розселяються найкраще розвинені види з більшою чисельністю на одиницю площі. Далі можна вважати, що активніше розселятимуться види, поширені на більшому просторі (на якому більша і їхня загальна чисельність). Саме тому заселення островів з материка набагато перевершує зворотний рух. До того ж материкові (і взагалі більше розселені по площі) популяції мають вищу здатність до конкуренції.
2. Фізико-географічне районування України
Дія багатьох природно-географічних чинників має зональний, тобто широтний характер. Саме зональність як один із найважливіших просторових виявів природно-географічних процесів і явищ покладено в основу виділення природно-географічних зон, тобто фізико-географічного районування. У гірських умовах за таким зональним принципом формується вертикальна поясність.
Широтні зони і вертикальні пояси мають багато спільних рис. Найважливішою з них є сувора послідовність зміни тепла і вологи, ґрунтів, рослинного і тваринного світу тощо.
Межі широтних зон і вертикальних поясів неоднорідні. Вони зазнають відповідних змін під впливом рельєфу, складу верхніх порід, віддаленості від океанів, зміни атмосферного тиску, напрямку та сили вітрів тощо. Отже, у межах широтних зон і вертикальних поясів мають місце територіальні зміни не лише зонального, а й азонального характеру.
До зональних природно-географічних комплексів належать зони і підзони. Інші природно-географічні комплекси є переважно азональними.
Під час фізико-географічного районування виділяють природно-територіальні комплекси (ПТК) різних рівнів. Усі вони є частинами географічної оболонки з більш-менш однорідними умовами.
Фізико-географічне районування буває галузевим і комплексним. Прикладами галузевого районування є геологічне, геоморфологічне, кліматичне, гідрологічне, ґрунтове, районування рослинного і тваринного світу тощо. Комплексне районування проводять з урахуванням галузевих районів на певних територіях.
Межі між одними фізико-географічними районами чітко виділяються на місцевості, між іншими – їх визначити важче; вони виступають не у вигляді ліній, а у вигляді смуг. Лінійний характер мають межі, що проходять по річках, берегах морів тощо. Межі, що пролягають у вигляді смуг, мають менш чіткі територіальні ознаки. Смуговий характер, наприклад, має межа між Західно-Українською і Дністровсько-дніпровською лісостеповими провінціями (за виходом на поверхню порід Українського кристалічного щита).
Найбільшими фізико-географічними регіонами є країни. Вони поділяються на рівнинні і гірські.
Більшість рівнинної території України займає південно-західна частина Східно-Європейської фізико-географічної країни (в тектонічному відношенні вона збігається з такою самою частиною Східно-Європейської платформи). В її межах розміщені три згадані вище фізико-географічні зони.
Гірськими країнами в нашій державі є Карпати і Кримські гори, де добре виражена вертикальна поясність.
Природно-географічні зони виділяються індивідуальністю клімату, ґрунтового покриву, водного режиму, рослинного і тваринного світу.
В Україні природні зони займають великі площі і поступово змінюють одна одну з півночі на південь.
Підзони – складові частини зон.
У нашій державі вони виділяються у Степовій зоні в основному за ґрунтовими і рослинними ознаками. Межею між Північностеповою і Південностеповою підзонами, «наприклад, є межа поширення чорноземів з ковилово-типчаковою рослинністю і каштанових ґрунтів з типчаково-полинною рослинністю.
Провінції розміщені в межах зон та підзон. В Україні при їх виділенні за основу беруть азональну ознаку кліматичної ситуації, насамперед зміну вологості повітря внаслідок зростання континентальності клімату із заходу на схід. Наприклад, у Лісостеповій зоні за цією ознакою виділяють Західноукраїнську, Дністровсько-Дніпровську, Лівобережно-Дніпровську і Середньоруську лісостепові провінції.
Природно-географічні області та райони визначають здебільшого за геологічною будовою, тектонікою і рельєфом території, тобто за азональними ознаками. Наприклад, Західно-Українську лісостепову провінцію поділяють на такі області: Волинську височину, Розточчя, розчленоване Опілля, височину Західно-Подільську, підвищену Північно-Подільську, Хотинську височину. Прут-Дністровська область, наприклад, у свою чергу, поділяється на такі райони: Кременецький кряж, Случ-Горинський північно-східного схилу Подільського плато, Авратинської височини, Городоцько-Хмельницький південно-східного схилу Подільського плато.
Таблиця 1. Фізико-географічні зони і гірські країни
| Зони, гірські країни | Площа | Розораність, % | Залісненість, % | |
| тис. км2 | частка в Україні, % | |||
| Зона мішаних лісів | 113,1 | 20,1 | 30–50 | 20–40 |
| Лісостепова зона | 207,0 | 32,9 | 60–70 | 10–20 |
| Степова зона | 239,2 | 39,7 | 70–90 | 1–5 |
| Українські Карпати | 37,6 | 6,2 | 2–30 | 40–70 |
| Кримські гори | 6,8 | 1,1 | 5–35 | 20–50 |
| Разом, | 603,7 | 100,0 | 57 | 14 |
Нижче подано характеристику таких фізико-географічних зон, підзон, провінцій та областей:
Зони мішаних лісів; Лісостепової зони у складі провінцій: Західно-Української, Дністровсько-Дніпровської, Лівобережно-Дніпровської, Середньоруської; Степової зони у складі підзон: Північностепової, Південно-степової; Українських Карпат у складі областей: Зовнішньокарпатської, Вододільно-Верховинської, Полонинсько-Чорногорської, а також Передкарпаття і Закарпаття;
Кримських гір.
Площа, розораність і залісненість земель зазначених вище фізико-географічних зон і гірських країн наведені в табл. 1.
3. Підходи до біоценотичного районування території
3.1 Класифікація територіальних угруповань організмів
Під територіальними угрупованнями організмів ми розуміємо будь-які комплекси – флори, фауни, угруповання тієї чи іншої території. Мабуть, наведені нижче міркування можна застосувати і до акваторій. Порівнювати між собою територіальні угруповання організмів можна за різними наборами характеристик. Вибір основних параметрів, схожість і відмінності яких досліджують, уже значною мірою визначають місце цього угруповання в класифікаційній системі. Відмінності у виборі основних характеристик диктуються різноманітністю поставлених завдань і цілком виправдані. При цьому можна, однак, виділити два основних напрями в класифікації. Перший із них віддає, перевагу схожості в зовнішній будові та функціонуванні, другий – схожості в походженні, кровній спорідненості елементів. Названі два аспекти можна порівняти, відповідно, з класифікацією життєвих форм і біологічних груп та з філогенетичною класифікацією організмів. Перший напрям враховує насамперед аналогічні, другий – гомологічні ознаки.
Класифікація за аналогічними ознаками найбільш прийнятна для угруповань, хоч логічно таке ж правомірне використання в ценотичних класифікаціях і гомологічних ознак. Останні, безперечно, домінують при класифікаціях флор і фаун. При цьому слід, однак, зазначити, що навіть у генетичних взаємозв'язках флор і фаун немає й не може бути тієї однозначності, яка є між таксонами філогенетичної системи організмів. Причина цього передусім у тому, що територіальні угруповання організмів – поліфілетичні утвори (принцип гетерогенезису). Таксони філогенетичної системи організмів – формування практично завжди монофілетичні, тобто такі, що походять від одного предка. З цього приводу А. І. Толмачов писав: «Критерію «кровної» спорідненості, зв'язку за походженням від спільних предків, щодо
флор як комплексів видів, кожен з яких має свою особливу генеалогію, знайти не можна. І тому кожна класифікація флор, не виключаючи таких, в яких робиться посилений наголос на генетичному принципі, не може бути уподібнена до «природної системи флор». Вона залишається засобом пізнання передусім і відповідно до цього неминуче несе на собі відбиток пристосування до мети і завдань досліджень, у зв'язку з якими їх розробляють».
Всяка ієрархічна класифікація територіальних угруповань організмів водночас може бути й відповідною класифікацією самих територій (у вигляді поділу їх на ділянки, по-різному схожі щодо угруповань організмів.). Поділ території, проведення меж (часто межі «розмиті», мають широкі перехідні смуги), визначення рангу різних ділянок у системі – усе це й є районуванням.
Є сенс, виходячи з сказаного, говорити про районування за аналогічними ознаками і про районування за гомологічними ознаками. Прикладом першого може бути зональний підхід, що ґрунтується на конвергентній схожості багатьох параметрів угруповань (продуктивність, панівні життєві форми в едифікаторів, співвідношення біологічних груп, сезонна ритміка і т. ін.) у подібних кліматичних (гігротермічних) умовах. Прикладом другого підходу може бути флористичне і фауністичне районування (регіональний підхід). Обидва вони не дуже відокремлені один від одного, і в принципі, ймовірно, можливий синтез їх, хоч досі цю можливість допускають не всі дослідники. В усякому разі, при виділенні нижчих, найелементарніших категорій угруповань гомологічний підхід може навіть переважати (виділення.асоціацій і навчіть формацій за домінуючими загальними видами). Так само аналогічні і гомологічні ознаки використовують при виділенні такої категорії класифікації рослинного покриву, як флороценотип, що об'єднує фізіономічно і таксономічно (філогенетично) схожі формації. І все-таки при переході до районування, яке охоплює великі території, важко уникнути еклектичного чергування різних принципів при спробі синтезу принципів аналогії і гомології.
Як правило, кожен виділений при районуванні регіон індивідуальний, тобто окреслений однією неперервною межею. Щоправда, іноді виділяють окремі ексклави – ділянки, відірвані від основного регіону, але це вже винятки. Разом з тим розподіл якогось виділеного в нашій класифікаційній системі типу територіального групування організмів у просторі може мати переривчастий характер. Про таке переривчасте поширення свідчать типологічні карти (наприклад, карти рослинності). При районуванні (в разі регіонального підходу, на відміну від топологічного) виходять із специфіки розподілу, з переважання того чи іншого типу територіальних угруповань організмів (типу фауни, флори, угруповання). Крім того, враховують і ранг типологічних виділень, які є в виділеному регіоні. Це, власне, позначається на ранзі самого цього регіону.
3.2 Біоценотична класифікація, картографування та районування за аналогічними ознаками
Схем такого типу є досить багато, але звичайно найменшою одиницею визнають асоціацію (тип фітоценозу). Асоціація разом з своїми абіотичними компонентами відповідає найменшій одиниці класифікації біогеоценозів – типу біогеоценозу. Асоціація характеризується одними видами – домінантами – кожного ярусу, схожою просторовою структурою та умовами існування. Окремі фітоценози, що об'єднуються в асоціацію, можуть мати різні розміри, але найбільші з них звичайно перевищують сотні квадратних метрів. Таксономічні категорії, що йдуть за асоціацією, охоплюють групи асоціацій, формації, групи і класи формацій, тип рослинності. Синонім асоціації – тип фітоценозу – легко переплутати за співзвуччям з найбільшим таксоном – типом рослинності. Це особливо легко зробити, коли застосовувати відповідні фітоценологічні терміни до біоценозів. Тому поняття «тип біоценозу» в таксономічному розумінні не застосовуватимемо, залишивши за цим словосполученням тільки загальний зміст, який вказує на належність до типологічного (а не до індивідуально-хорологічного, регіонального) об'єкта. Замість найвищого таксону «тип рослинності», стосовно до біоценотичної ієрархії, говоритимемо про тип біоценотичної формації.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
