11261 (600515), страница 2

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 2)

Во время вылупления зародыши атлантического лосося имеют хорошо сформированные парные зачатки гонад, расположенные вдоль туловища под вольфовыми протоками между почкой и кишечником. По мере роста строение гонад усложняется – в них появляются соединительно-тканные элементы, увеличивается количество эпителиальных клеток (за счет митоза) и жировой ткани. Появившиеся первичные половые клетки в это время располагаются в гонадах в виде цепочки. В возрасте 40-50 дней после вылупления зародышей первичные половые клетки в гонадах характеризуются массовым митотическим делением.

Дифференцировка гонад начинается у мальков атлантического лосося в возрасте около 2,5-3 месяцев. В это время происходит и формирование чешуйчатого покрова. У самцов половые железы становятся шире и толще по всей длине. Половые клетки у них расположены в основном в вентральной части, крупные капилляры – в дорсальной части гонад. У самок образуются утолщения только в головной части гонад. Половые клетки у самок концентрируются только на латеральной, а капилляры – медиальной стороне гонад.

В возрасте 3-5 месяцев после вылупления в яичниках мальков-пестряток уже выражена дольчатость. В наиболее развитых яичниках видны ооциты периода протоплазматического роста.

Г.М.Персов отмечает, что у самцов и самок атлантического лосося анатомическая дифференцировка гонад начинается практически в одинаковые сроки, а цитологическая – в разные. Период протоплазматического роста ооцитов у самок лосося иногда продолжается годами, и на стадии завершенного протоплазматического роста дальнейшее развитие ооцитов может затормозиться.

Степень развития половых желез самок семги в течение речного периода жизни и во время миграции в море не выходит за пределы второй стадии зрелости. Они имеют вид тонких прозрачных тяжей розоватого или желтоватого цвета. Половые клетки у самок не различимы невооруженным глазом. Однако самки от самцов отличаются путем вскрытия брюшной полости (по утолщению головного участка половых желез). Ооциты у таких самок находятся в состоянии протоплазматического роста и к концу речного периода жизни значительно увеличиваются в размерах. Яичники на второй стадии зрелости полупрозрачны, бледно-розового или желтоватого цвета. Вдоль яичника проходит крупный кровеносный сосуд. Основная масса половых клеток представлена ооцитами периода протоплазматического роста.

У самцов – двухлеток, мигрирующих в море, состояние гонад соответствует первой стадии зрелости, а у большинства самцов, мигрирующих в возрасте 2+ (трехлетка), в гонадах наблюдаются следы прошедшего созревания – стадия VI – II.

У молодых лососей после их перехода к жизни в море наблюдается высокий темп роста, особенно на первом году жизни. В это время масса их тела за год может достигнуть 1-2 кг и более. Предполагается, что при таком росте половое развитие вначале заторможено, поэтому ооциты после миграции лососей в море не переходят сразу к трофоплазматическому росту (переходный период).

У взрослых самок, заходящих в реки для размножения, гонады находятся в третьей стадии зрелости. Они значительно увеличиваются в размерах и становятся ярко-оранжевыми. Масса ооцитов в начале нерестовой миграции составляет 5-7 мг. В них появляются кортикальные вакуоли с содержимым углеводной природы, способствующим образованию перивителлинового пространства и набуханию икринок. Происходит быстрое накопление трофических веществ, откладывающихся в виде жировых капель и гранул желтка. Ооциты приобретают окраску от светло-желтой до оранжевой. Снаружи они окружены фолликулярной и соединительно-тканной оболочкой.

Состояние гонад озимых самцов во время анадромной миграции соответствует первой, яровых – второй стадии зрелости. Размеры гонад и коэффициент зрелости значительно увеличиваются. Цвет семенников становится серовато - или желтовато-белым. На ощупь, они упругие, плотные. Семенные канальцы в это время заполнены цистами с половыми клетками, находящимися на разных стадиях сперматогенеза. В конце III стадии зрелости в семенниках появляются первые группы зрелых сперматозоидов.

В зависимости от времени нерестового хода состояние гонад и половых клеток производителей значительно различается. У самок семги, заходящих в реки осенью, то есть приблизительно за год до нереста, яичники наименее зрелые. У онежской семги осеннего хода средний диаметр ооцитов достигает 0,5-1,5 мм, летнего-2,0-4,5мм. Семенники семги осеннего хода весят от 3,2 до 29 г. В то же время у тинды масса семенников достигает 25-77 г., а умежени-30-180г.

IV стадия зрелости у атлантического лосося кратковременная. В яичниках имеются достигшие дефинитивных размеров ооциты с законченным трофоплазматическим ростом. Они становятся прозрачными в результате слияния желтка и жира. Яичники крупные, занимают большую часть полости тела.

У самцов IV стадия зрелости характеризуется окончанием сперматогенеза. Зрелые спермии выходят из цист и находятся в канальцах семенников. Сами семенники крупные, молочно-белого цвета. В конце этой стадии при сильном надавливании на брюшко рыб из генитального отверстия выделяется капля густой спермы.

Наиболее кратковременная V стадия зрелости. Яичники у семги не имеют собственной полости (незамкнутый тип), поэтому при переходе к V стадии зрелости после разрыва оболочек фолликулов ооциты выпадают непосредственно в полость тела. При легком нажатии на брюшко у созревших самок икринки свободно вытекают струйкой из полового отверстия.

У самцов при переходе гонад в V стадию зрелости образуется семенная жидкость, делающая возможным обильное выделение спермы. Семенники в это время на ощупь становятся мягкими, хорошо различимы выводные протоки, также заполненные спермой. Как и у многих других видов рыб, у атлантического лосося самцы созревают раньше самок.

После вымета зрелых гамет гонады переходят в VI стадию зрелости. Яичники имеют небольшой размер, дряблые, окрашены в темно-красный цвет (из-за множества мелких кровоизлияний, возникающих при разрыве фолликула). Семенники также уменьшаются в размерах, приобретают вид тонких тяжей красного или бурого цвета. У самцов и самок, оставшихся после нереста живыми, гонады быстро переходят к новому циклу развития. У самок после рассасывания лопнувших фолликулов яичники переходят в III стадию зрелости. Даже через пять-шесть месяцев после размножения у самок при вскрытии можно обнаружить в брюшной полости некоторое количество не выметанных личинок, которые позднее резорбируются.

Как уже было сказано выше, нерест семги происходит в верховьях рек на порожистых участках с песчанно-галечным грунтом. Скорость движения течения в местах размножения данного объекта составляет 0,4-1,5 м/сек. На нерестилищах ладожского лосося (озерная форма) скорость течения равна 0,4-0,45 м/сек. Глубина на нерестилищах байкальского лосося составляет 50-150 см. Озерный лосось размножается на глубине 0,15-2 м, обычно при скорости течения около 0,45 м/сек. Размножение обычно начинается при температуре воды 6-8⁰С, а заканчивается при охлаждении воды до 0-2⁰С, и длится около одного месяца. Минимальная температура во время развития икры атлантического лосося в зависимости от типа нерестилища может составлять от 0,1-3⁰С.

Вход в реки начинается летом. В июне-июле идет крупная яровая семга (закройка, или межень) с хорошо развитыми половыми продуктами. В середине июля в реки поднимается мелкая семга (тинда, или синюшка), в основном самцы, созревающие в море за один год. Яровая семга нерестится в том же году, в котором заходит в реки.

Осенью начинается ход крупной озимой семги (осенняя, или заледка) с недоразвитыми половыми продуктами. Вместе с ней в реки входит листопадка (мелкая озимая форма), состоящая из самцов и самок, проживших в море 1 год. Озимая семга зимует в реках и нерестится осенью следующего года. Некоторое количество осенней семги не успевает войти в реки до ледостава, зимует в предустьевых пространствах и заходит в реки после ледохода. Такую семгу называют заледкой. В реке семга не питается.

Следует также подчеркнуть, что во время нерестового периода вид Salmo salar характеризуется четко выраженным половым диморфизмом. Перед нерестом лосось темнеет. У самца на боках туловища и жаберных крышках появляются красные пятна, кожа утолщается и делается шероховатой, нижняя челюсть удлиняется и на ее кончике развивается хрящевой крючок, который входит в соответствующую выемку на конце верхней челюсти. Еще одним отличительным признаком являются крупные размеры тела, преобладающие над размерами тела самки.

Для лососей рода Salmo характерна абсолютная плодовитость, варьирующая в пределах от 4,4 до 26,5 тысяч икринок. Рабочая плодовитость составляет 9 тысяч икринок.

Зрелые икринки лосося отличаются крупными размерами, наибольшими среди всех лососевых, который по данным Рыжкова (1976), у озерного лосося Ладоги достигает 7,9мм. Вес икринки различен и варьирует в больших пределах. У семги он составляет от 80 до 150 мг, у балтийского лосося-100-210 мг, что зависит от количества питательного материала, накопленного в период оогенеза. Значительный объем желтка обуславливает меньшую степень васкуляризации поверхности желточного мешка на одинаковых стадиях развития и наибольшее значение для молоди при переходе на этап смешанного питания. Собственно зародышевой плазмы-цитоплазмы в икринке относительно мало. Вес ее около 1/500 от общего веса икринки. Яйца лосося покрыты оболочкой сложной структуры и состоят из лучистой зоны (zona radiata) и тонкого внешнего гомогенного слоя. В оболочке имеется воронкообразное отверстие (микропиле), через которое в икринку проникает сперматозоид. У яиц, только что отцеженных из полости тела и находящихся в полостной жидкости, оболочка плотно прилегает к желтку и плазме. При попадании яиц в воду у них начинаются сложные митотические деления. Вода проникает под оболочку, последняя отделяется от системы плазма + желток, и между ними образуется перивителлиновое пространство, заполненное жидкостью белкового происхождения. Объем икринки после оводнения увеличивается на 10-15%. Одновременно с набуханием происходит перемещение жировых включений желтка и цитоплазмы к одному полюсу, а питательного желтка – к другому – биполярная дифференцировка. Сформировавшийся зародышевый диск, благодаря скоплению под ним жировых капель, располагается на верхнем анимальном полюсе, где перивителлиновое пространство шире. Микропиле закрывается, оболочка затвердевает. Все перечисленные преобразования характерны как для оплодотворенных, так и для неоплодотворенных яиц.

Икра лосося имеет яркую оранжевую окраску, обусловленную высоким содержанием каратиноидных пигментов (астаксантин, лютеин и зеаксантин). Также характерной особенностью яиц семги является наличие интенсивно окрашенного округлого пятна на желтке, диаметром около 1,5 мм, которое появляется после замыкания желточной пробки и исчезает на седьмом этапе.

1.2 Эмбриональное развитие

Эмбриональное развитие атлантического лосося включает в себя одиннадцать этапов.

I Этап - этап образования зародышевого диска. Начинается с оплодотворения и длится до начала дробления. Протекает при температуре 10,2⁰С. Длительность составляет 8 часов. Начало этапа характеризуется набуханием икры. Между оболочками и поверхностью желтка образуется перивителлиновое пространство. Плазматический слой, покрывающий поверхность, стягивается к анимальному полюсу, образуется бластодиск, зародышевый диск начинает дробиться.

II Этап - этап дробления бластодиска. Охватывает период от начала дробления до образования бластомерной бластулы. Протекает при температуре 8-10⁰С. Длительность составляет 2-3 суток. Первые две борозды дробления проходят в меридиальной плоскости, деля бластодиск на 4 бластомера, а третья борозда проходит в горизонтальной плоскости. Дальнейшее дробление приводит к образованию крупноклеточной морулы. Конечной стадией дробления является бластомерная бластула, переходящая в бластулу.

III Этап - этап бластулы. Протекает при температуре 8-10⁰С. Длится обычно от 3 до 6-8 суток. Полость бластулы заполнена рыхло расположенными клетками. К концу этапа диаметр бластодиска увеличивается и становится плоским перед началом гаструляции.

IV Этап – этап образования зародышевых пластов. Этот этап длится 5 дней от начала гаструляции до образования первых сегментов туловища. На 6-8 сутки при температуре 8-10⁰С начинается гаструляция. В начале этапа утолщаются края бластодиска, особенно в месте формирования «краевого узелка» - стадия краевого узелка. По мере дальнейшего подворачивания края бластодиска в месте верхней губы бластопора «краевой узелок» превращается в «краевой язычок», который перерастает в зародышевую полоску.

V Этап – этап формирования головы и туловища зародыша. Длится 8-10 суток от появления первых сегментов до начала обособления задней части тела от поверхности желточного мешка. В течение этапа дифференцируется головной и спинной мозг. Головной отдел делится на три первичных мозговых пузыря. Формируются зачатки глаз и слуховые пузырьки, сердце не имеет прямой трубки, формируется хвостовая почка.

VI Этап – этап обособления задней части тела зародыша от поверхности желточного мешка. Протекает при температуре 8⁰С. Длительность составляет от 18 до 24 суток с момента оплодотворения. Формируется кишечник, анальное отверстие, мочевой пузырь, сердце слегка пульсирует, зародыш делает редкие активные движения. Заканчивается обрастание бластодермой желточного мешка, вскоре возникает кровообращение. Эта стадия чувствительна к механическим воздействиям.

VII Этап - этап безгемоглобулинового кровообращения. Протекает при температуре 8⁰С и длится 1-2 суток. Кровь бесцветная, с маленьким содержанием форменных элементов. Появляются зачатки грудных плавников.

VIII Этап – этап гемоглобулинового кровообращения в сосудах подкишечно-желточной системы. Протекает при температуре 8⁰С, длится от 25 до 33 суток. В крови количество форменных элементов увеличивается. Появляются передние и задние кардинальные ветви. Кровь из сердца поступает в спинную аорту, откуда движется в хвостовую вену. Подкишечная вена, переходя на желточный мешок, образует сеть кровеносных сосудов, формируется печень, появляется пигмент в глазах. Зародыш вращается в оболочке, перемешивая содержимое перивителлинового пространства, улучшая условия обмена.

IX Этап – этап печеночно-желточной системы кровообращения. Мощные сосуды, выходя из печени, покрывают весь желточный мешок, а затем собираются в один и впадают в сердце. Развиваются сосуды миотомов головы, таким образом, увеличивается дыхательная поверхность. Жаберная крышка покрывает первую дугу, глаза полностью пигментированы, в слуховой капсуле образуются полукружные каналы и отолиты. Зародыш двигает грудными плавниками.

Х Этап – этап формирования верхних и нижних конусов, миотомов и ротового отверстия. Продолжительность – 20 дней. Из плавниковой складки начинают выделяться спинные и анальные плавники. На жаберных дугах формируются жаберные лепестки, появляются меланофоры на голове, на спине, жировые капли сливаются в крупные. По мере дальнейшего развития ротовая воронка прорывается. Мускулатура тела имеет верхние и нижние конусы. Нижняя челюсть удлиняется, рот способен нагнетать воду. Накануне выклева зародыш энергично вращается, улучшая обмен и равномерно распределяя фермент вылупления. В результате работы желез оболочка утончается и разрывается, происходит выклев.

XI Этап – этап формирования непарных и брюшных плавников. Этап длится до перехода на смешанное питание, с которого начинается личиночный период развития. Лучи всех плавников окостеневают. В течение этапа выделяются непарные плавники, возрастает роль жаберного аппарата.

Критическими этапами в развитии лососевых рыб называют этапы повышенной чувствительности к внешним раздражителям. С началом гаструляции чувствительность икры повышается. На стадии хорошо выраженного зародышевого узелка вызывает вдвое больший отход, чем на стадиях дробления. Затем, чувствительность уменьшается. Во время закрытия желточной пробки (стадия закрытия бластопоры) икринки лосося чрезвычайно чувствительны к толчкам и погибают даже от слабых прикосновений. Дальнейшее повышение чувствительности наступает лишь перед выклевом. Следующий период чувствительности следует с завершением рассасывания желтка и переходом на активное питание.

Характеристики

Список файлов курсовой работы