10797 (600449), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Соматотропин активизирует и тормозит ферментные системы, изменяет проницаемость клеточных мембран, активизирует генетические процессы в ядре, понижает выделение с мочой солей K, Na, Mg, Cl, P и повышает выделение солей Са. Он выделяется больше ночью, чем днем, до 90 % его расщепляется в печени, а остальное в почках и других паренхиматозных органах, оказывает более мощное действие на метаболические процессы в лактирующем организме и непосредственно на функцию лактации по сравнению с действием пролактина.
Соматотропин, с одной стороны, повышает содержание фракций гликопротеинов (альбуминовая, α1-α2-β-глобулиновые) и их абсорбцию молочной железой, а с другой стороны, стимулирует образование γ-глобулиновой фракции в молочной железе, которая, поступая в кровяное русло, способствует повышению иммунных свойств организма.
В первом периоде лактации, даже при повышении гормонального статуса, соматотропный гормон оказывает стимулирующее действие на липопротеиновый обмен, во втором - еще большее стимулирующее действие на такой обмен и активность их абсорбирования молочной железой фракции β-липопротеинов, одновременно повышает синтез в молочной железе и выведение в венозную кровь фракции α-липопротеинов.
Таким образом, соматотропный гормон является одним из важных лактогенных гормонов, участвующих в лактации.
Роль тироксина
Тироксин – основной гормон, образующийся в щитовидной железе, который входит в комплексное соединение – тиреоглобулин, накапливаемый в полостях фолликулов щитовидной железы. Под действием тиреотропного гормона передней доли гипофиза, поступающего с кровью в щитовидную железу, активизируются ферменты пептидазы и протеазы, которые гидролизуют тиреоглобулин и освобождают из него гормоны тироксин и трийодтиронин. Эти гормоны из фолликулярных полостей абсорбируются с помощью микроворсинок на апикальной стороне эпителиальных клеток и выводятся в кровь через базальную сторону клеток.
Поступившие в кровь гормоны связываются с белками альбуминами и α-глобулинами плазмы крови, образуя связанный с белком крови йод (СБЙ). В составе СБЙ тироксин составляет 80-90 % его содержания в крови, после его поступления в клетки тканей он превращается трийодтиронин, который в 5-6 раз активнее тироксина.
Местом приложения гормонов щитовидной железы являются митохондрии клеток, в которых они стимулируют процессы окисления за счет повышения реактивной способности дисульфидных групп, повышают проницаемость мембран митохондрий и входящих в них субстратов цикла трикарбоновых кислот, усиливают расход АТФ, вызывают разобщение окислительного фосфорилирования, при этом происходит окисление фосфогена и молочной кислоты и образуется тепло.
Тироксин обладает свойством полифункционального действия: метаболическое – стимулирует интенсивность белкового, жирового и углеводного обменов, оказывает влияние на водно-солевой; морфогенетическое – регулирует формообразовательный процесс, воздействует на генетические структуры; всасывающее – изменяет проницаемость клеточных мембран, усиливает или подавляет процесс всасывания и реабсорбции.
В период лактации наблюдается гиперфункция щитовидной железы, особенно у высокопродутивных животных, что приводит к напряжению ЦНС.
Действие гормона тироксина на содержание различных гликопотеиновых фракций близко к действию на их содержание гормона соматотропина, то есть происходит повышение содержания альбуминов, α1-α2-β-глобулинов, в то время как γ-глобулины обнаруживаются в венозной крови, оттекающей от молочной железы. Также после введения тироксина повышается содержание в артериальной крови фракций α-липопротеинов, β-липопротеинов и хиломикронов, они играют важную роль в лактации как источники высокомолекулярных жирных кислот и аминокислот.
Роль инсулина
Гормон инсулин образуется β-клетками островков Лангерганса поджелудочной железы. Стимулирование синтеза инсулина происходит в основном при повышенной концентрации глюкозы в крови. Он стимулирует синтез ферментов гексокиназы и глюкокиназы, которые фосфорилирует глюкозу, в результате образуется глюкозо-6-фосфат, поступающий в печень и используется для синтеза гликогена. Инсулин стимулирует синтез информационной РНК, активизирует цикл Кребса, усиливает утилизацию глюкозы с образованием жира.
Инсулин угнетает секрецию молока и лактозу, но повышает секрецию молочного жира и казеина, оказывает существенное влияние на метаболизм в организме.
В результате опытов было установлено, что при введении повышенной дозы инсулина не оказало влияния на секрецию молока. Среднесуточный удой практически сохранился на исходном уровне, однако, повысилась секреция молочного жира и молочного белка. Это объясняется тем, что повышенная доза инсулина по принципу обратной связи оказывает стимулирующее действие на увеличение выделения соматотропных гормонов, которые стимулируют синтез белков ( Балаболкин, 1969).
Роль эстрогенных гормонов
Половые гормоны по химической природе относятся к стероидам. Основным источником их образования является холестерин. К половым гормонам самки относятся эстрадиол и его производные – эстрон и эстриол, образующиеся в яичниках, прогестерон и релаксан – в желтом теле яичников, лактотропин и хориогонин – в плаценте.
Эстрогены по своему действию являются полифункциональными гормонами. Они стимулируют рост и развитие половой системы самки, повышают синтез белков в организме и окисление жиров и углеводов. Одновременно снижается уровень холестерина и β-липопротеинов.
Эстрогены, циркулирующие в крови, находятся в свободном и связанном с белками состоянии. В печени они инактивируются и разрушаются. Оказывают тормозящее влияние на секрецию фолликулостимулирующего гормона и стимулируют секрецию лютенизирующего и лактотропного гормонов. Во время беременности повышенная доза эстрогенов тормозит секрецию этих гормонов. В молочной железе эстрогены влияют на рост и формирование протоковой системы. При длительном воздействии они оказывают тормозящее действие на гипоталамус и аденогипофиз, затормаживает выделение лактогенных гормонов – пролактина, соматотропина и тиреотропина. Таким образом являются ингибиторами функции лактации (Hutton,1958).
Стероидные гормоны имеют относительно невысокий молекулярный вес, поэтому проникают через мембрану клитки в цитоплазму, а затем и в ядро и там реализуют свой эффект.
Механизмы регуляции молокообразования
Нервная регуляция
В регуляции непосредственной секреторной функции молочной железы главную роль играют гормоны желез внутренней секреции. Это обусловлено тем, что молочная железа иннервируется только симпатическими нервами, которые обеспечивают афферентную связь молочной железы с ЦНС за счет разных рецепторов в молочной железе и эфферентную – регулирующую сосудистую и гладкомышечную протоковые системы молочной железы. Но эти нервы не обладают стимулирующим свойством секреторной функции молочной железы. В молочной железе отсутствует парасимпатическая иннервация, обладающая свойством стимуляции секреторного процесса (Богданов, 1957).
Молочная железа в процессе эволюции является более поздним образованием – она возникла, когда ЦНС млекопитающих достигла высокой степенью развития и дифференциации. Отсутствие парасимпатической иннервации явилось биологической необходимостью выживания вида млекопитающих. На протяжении многих веков, находясь в дикой природе, эти животные подвергались стрессовым воздействиям различных природных явлений, а также нападению хищников.
В этих условиях самка пытается вместе с потомством скрыться от хищника, находясь в состоянии стресса. В таких случаях, если бы молочные железы иннервировались парасимпатическими нервами, регулирующие ее секреторную функцию, то это вызвало бы полное торможение секреции молока. Одновременно потомок, убегая вместе с матерью, теряет много энергии, ему требуется срочное восстановление ее за счет приема молока, которое в молочной железе отсутствует. В таких условиях произошло бы вымирание вида. Потому в процессе эволюции сформировались млекопитающие животные, у которых молочная железа оказалась отключенной от парасимпатической иннервации, а регуляция ее секретирующей функции стала осуществляться гормональным механизмом ЖВС через гипоталамус. Этот механизм включается и поддерживается автоматически, по замкнутому кругу, по принципу обратной связи. При выделяемые в кровь лактогенные гормоны оказывают непрерывное стимулирующее действие как на вегетативные функции организма, так и на секретирующую функцию молочной железы более продолжительное время по сравнению с кратковременным действием нервных импульсов, что обеспечивает сохранение данного вида животных даже в условиях стресса.
Гуморальная регуляция
Гипоталамо-гипофизарная система представлена двумя взаимосвязанными структурами – гипоталамусом и гипофизом посредством портальной сосудистой системы.
Гипоталамическая область связана афферентными путями со спинным, продолговатым и средним мозгом, отдельными полями коры больших полушарий и другими мозговыми структурами, через которые теоретически допускается возможность получения информации гипоталамусом от любой части мозга (Ахилла, 1981).
Нейроны гипоталамической зоны передних ядер подбугорья являются местом трансформации афферентных нервных стимулов в гормональные факторы, которые обладают высокой специфической активностью. К ним относятся рилизинг-факторы: либерины и статины, влияющие на секреторную функцию аденогипофиза. Либерины стимулируют секрецию гормонов аденогипофиза, а статины тормозят.
Либерины: пролактолиберин, соматолиберин, тиреолиберин и др.
Статины: соматостатин, пролактостатин, меланостатин.
Рилизинг-гормоны выделяются в кровь и по сосудисто-портальной системе поступают в передней и средней доли гипофиза. Поступившие в переднюю либерины повышают проницаемость клеточных мембран секретирующих клеток аденогипофиза посредством адренатциклазной системы, при этом в секретирующие клетки проникают катионы Са, которые активируют освобождение гормонов из секретирующих клеток аденогипофиза.
Стимулирующее действие на образование и выделение рилизинг-гормонов либеринов в гипоталамусе оказывает медиатор серотонин, которые образуются из аминокислоты триптофана. Он тормозит выделение адреналина, норадреналина, мелатонина и дофамина, тормозящих образование либеринов и ингибирующих действие прогестерона и эстрогенов в гипоталамусе.
Гипоталамо-гипофизарная система регулируется по принципу обратной связи. Ядра гипоталамуса имеют рецепторы, которые чувствительны к изменению концентрации гормонов в крови. При повышении концентрации наступает торможение выделения этих гормонов и наоборот.
В гипоталамусе образуются два гормона – окситоцин и вазопрессин, которые поступают в заднюю долю гипофиза, откуда (под влиянием стимулов доения) выводятся в кровь. Окситоцин поступает в молочную железу, действует на миоэпителий альвеол и вызывает молокоотдачу, а вазопрессин, обладая антидиуретическим свойством, влияет на процесс мочеобразования, повышает реабсорбцию воды в канальцах почек, при этом уменьшается выделение воды с мочой. В организме после доения задерживается вода, которая необходима молочной железе для молокообразования.
Роль стимулов доения на процесс молокообразования
Под влиянием стимулов доения повышается выделение лактогенных гормонов из аденогипофиза, повышается деятельность вегетативных функций лактирующего организма, в частности газообмен, двигательная активность желудка и двенадцатиперстной кишки, повышается кровяное давление, усиливается и учащается дыхание. Для поддержания секреции молока требуется периодическое сосание или доение. Прекращение подобных раздражений молочной железы приостанавливает отделение молока вне зависимости от периода лактации. Многократное доение в течение дня значительно повышает количество молока в сутки.
Роль коры больших полушарий в регуляции лактации
По данным Протасова Б.И. (1988), кора больших полушарий имеет прямой контакт с латеральным, маммилярным, вентромедиальным и паравентрикулярным ядрами гипоталамуса, в которых образуются рилизинг-гормоны либерины. В случае удаления влияния коры больших полушарий на нижележащие отделы ЦНС происходит повышение секреции молока.
Высокопродуктивные коровы находятся словно полусонном состоянии – они больше лежат и спят. В данном случае кора больших полушарий находится в состоянии торможения и не оказывает тормозного влияния на ядра гипоталамуса и на его вегетативные центры, что способствует активизации секретирующего процесса в молочной железе. У малопродуктивных коров кора находится в состоянии возбуждения, и оказывает тормозящее влияние на ядра гипоталамуса.
Ярким примером влияния возбуждения коры больших полушарий на торможение синтеза молока является случай, описанный И.Д. Рихтер (1939), когда перед глазами отелившейся коровы зарезали рожденного ею теленка. При этом корова сильно металась, мычала, а затем у нее полностью прекратилась лактация.
Учитывая эту зависимость очень важно правильно оценить и подобрать технологические процессы на молочной ферме. Прежде всего необходимо учитывать общий биологический «закон» - «борьбу индивидуумов за территориальную неприкосновенность». Известно, что коровы при привязном содержании, приученные к своему стойлу, не допускают к этому месту других животных и могут спокойно лежать, спать, поедать корм. Процесс доения доставляет корове приятное чувство. Она закрывает глаза и как бы временно отключает себя от внешних воздействий. Это способствует более эффективному проявлению рефлекса молокоотдачи и активному включению механизмов, стимулирующих последующий процесс молокообразования под влиянием стимулов доения.
При технологии группового безпривязного, боксового содержания, группового кормления и доения, когда животные свободно располагаются на ограниченной площади, при этом происходит разделение на сильных и слабых, они постоянно находятся в определенном нервном напряжении.
Вывод заключается в том, что на молочных фермах система технологического процесса должна быть такой, чтобы на животных действовало меньше всяких внешних и внутренних раздражителей, возбуждающих кору больших полушарий.
В ночной период многие внешние раздражители исключаются, животные находятся в состоянии покоя или сна, при этих условиях функционируют подкорковые центры и гипоталамус, что и обуславливает повышенную активность секреторного процесса в молочной железе, животные больше времени затрачивают на жвачку – скорость потребления корма понижается, а усвояемость повышается.
Молокоотдача
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
