10649 (600426), страница 3
Текст из файла (страница 3)
М – середнє значення тривалості життя при голодуванні; n – кількість дослідів.
2). Визначали квадратичне відхилення:
, де
М – а – різниця середнього та індивідуальних значень тривалості життя.
3). Визначали помилку середньоарифметичного значення тривалості життя:
, де
m – помилка середньоарифметичного значення; – квадратичне відхилення
При р > 0.05 відмінності не достовірні;
Якщо р < 0,05 – відмінності достовірні
3. Результати досліджень та їх обговорення
дані, отримані в експерименті при вивченні стійкості мух до голодування, наведено в таблиці.
Таблиця
Тривалість життя при голодуванні мух із досліджуваних популяцій, години (Lt50)
| Популяції | Самки | Самці | Самки та самці |
| Одеса | 39,60 1,60# | 34,50 1,02* # | 37,05 1,55# |
| Київ | 24,60 2,53** | 23,40 2,06** | 24,00 2,21** |
| Варва | 32,70 ± 1,22** # | 26,70 ± 1,64* ** | 29,70 ± 1,02** # |
| Пирятин | 34,80 ± 1,28** # | 29,70 ± 1,26* ** # | 32,25 ± 1,02** # |
| Озеро | 30,90 ± 1,09** # | 34,50 ± 1,03# | 32,70 ± 1,18** # |
| Сад | 33,00 ± 1,38** # | 29,40 ± 1,25** # | 31,20 ± 0,10** # |
* – Різниця достовірна порівняно з самками.
** – Різниця достовірна порівняно з Одеською популяцією.
# – Різниця достовірна порівняно з Київською популяцією.
Із представлених в таблиці та на рис. 1 даних видно, що самки і самці із популяції Києва не відрізняються по стійкості до голодування, адже тривалість їх життя в умовах досліду приблизно однакова (24,6 2,53 та 23,4 2,06 години відповідно). Так само не виявляють статевих відмінностей за цією ознакою і мухи із Чорнобильської зони. Самки і самці із популяції Озера виживали за голодування 30,90 ± 1,09 і 34,50 ± 1,03 годин відповідно, а із популяції Саду – 33,00 ± 1,38 і 29,40 ± 1,25 годин відповідно. Самки із популяцій Одеси, Варви і Пирятина виявилися більш витривалими в умовах голодування порівняно з самцями.
Години(Lt50)
Рис. 1. Тривалість життя при голодуванні самок та самців досліджуваних популяцій дрозофіли
Порівнюючи результати власного експерименту із даними, опублікованими в опрацьованій літературі [Билева, Зимина и др., 1978; Хаустова, Тоцкий, 1990; Хаустова, Тоцкий и др., 2004), можна підтвердити, що самки мають вищу стійкість до голодування, ніж самці, але ця залежність виявляється не завжди і лише за певних умов..
На рис. 2 показані міжпопуляційні відмінності у самок і самців досліджуваних популяцій.
Години (Lt50)
Рис. 2. Тривалість життя в умовах голодування мух із досліджуваних популяцій
Мухи із популяції Одеси виявились найбільш стійкими до голодування – вони прожили 37,05 1,55 годин в даних умовах. Дещо нижчий показник тривалості життя в умовах голодування належить мухам із популяцій Пирятина та Озера і складає 32,25 ± 1,02 та 32,70 ± 1,18 годин відповідно. Досліджувані мухи із популяції Варви і саду мають середні показники тривалості життя, а саме: 29,70 ± 1,02 та 31,20 ± 0,10 години. Найменшу тривалість життя показали мухи, відібрані із популяції Києва, – вони прожили лише 24,00 2,21 годин в дослідних умовах.
Таким чином, мухи із популяції Одеси в цілому мають найвищу стійкість до голодування, а у мух київської популяції даний показник пристосованості виявився найнижчим.
Відмінності по тривалості життя в умовах голодування у досліджуваних популяцій дрозофіли можна пояснити, скоріш за все, наявністю у них різних алельних генів, що вносять різний вклад у генетичну детермінацію даної ознаки. Це також може бути пов’язано з географічним розташуванням досліджуваних природних популяцій.
На рис. 3 представлені дані по активності АДГ у мух досліджуваних популяцій.
Рис. 3. Активність АДГ у мух досліджуваних популяцій
Аналізуючи дані, приведені на рис. 3, приходимо до висновку, що у мух досліджуваних популяцій є суттєві відмінності в активності АДГ.
Так, найвища активність ферменту (127.46 NADН/хв∙мг білку) спостерігалась у мух із популяції Саду Чорнобильської зони. Високою активністю АДГ відрізнялись і мухи із популяцій Пирятина та Одеси (117.02 та 115.97 NADН/хв∙мг білку відповідно). Достовірно нижча активність АДГ порівняно із такою у мух Саду Чорнобильської зони спостерігалась у мух із популяцій Варви та Києва (107.21 та 104.06 NADН/хв∙мг білку). найнижча активність АДГ притаманна мухам озерної популяції (100.93 NADН/хв∙мг білку).
Зазвичай рівень активності АДГ залежить від алельного стану структурного гена Adh. За даними літератури [Chambers, Wilks et all., 1984] електрофоретично швидкорухомий АДГ-F алозим відрізняється високою активністю, а менш рухомий АДГ-S алозим – низькою активністю, але більшою, ніж АДГ-F, термостабільністю ферменту.
в той же час відома залежність деяких показників пристосованості дрозофіли від приналежності мух до того чи іншого Adh-варіанту і від рівня активності ферменту [Хаустова, Тоцкий, 1990]. Установлено, що активність AДГ впливає на виживаність дрозофіли при помірно високій концентрації спирту в середовищі, в умовах голодування, в процесі старіння мух і ін. Причиною цього є надзвичайно важлива роль AДГ в утилізації и детоксикації спиртів – природного середовища існування дрозофіли.
В умовах проведеного експерименту не виявлено прямої залежності між витривалістю мух в умовах голодування і активністю їх АДГ, в той же час аналіз приведених даних (рис. 2, 3) свідчить, що стійким до голодування мухам із Одеської популяції притаманна досить висока активність АДГ, а чутливим до голодування мухам Київської популяції – менша активність ферменту.
Узагальнення
Однією із показових характеристик пристосованості є стійкість до голодування здатність вижити в екстремальних умовах нестачі корму.
Більшість тварин різних видів на протязі життя переживають періоди скорочення раціону і тому у них еволюційно закріплені адаптації, що підсилюють їх стійкість до голодування. Знання про генетичні та фізіологічні засади цих адаптацій, їх еволюційні зв`язки (як внутрішньовидові, так і популяційні) отримані значною мірою завдяки дослідженням на дрозофілі.
Так як і інші фенотипічні характеристики пристосованості, стійкість до голодування в значній мірі визначається генотипом, контролюється великою кількістю взаємодіючих генів і проявляє значну мінливість в природних популяціях. Ось чому генотипічно різним особинам зазвичай притаманна неоднакова стійкість до голодування.
В контексті вивчення механізмів адаптації генотипів та популяцій до дії екологічних факторів вважається доцільним вияснити роль ферменту алкгольдегідрогенази (АДГ) в життєдіяльності та адаптації у Drosophila melanogaster. Ген-ензимна система АДГ на протязі тривалого часу притягує увагу численних дослідників в різних областях генетики – від молекулярної до популяційної, завдяки відносно простій ідентифікації ферменту, значному поліморфізму і тій ключовій ролі, що АДГ відіграє в життєдіяльності дрозофіли.
З метою визначення тривалості життя при голодуванні в даній роботі дослідження проводили на мухах із популяцій різного походження – К (Київ), Од (Одеса), В (Варва), П (Пирятин), Оз (Озеро із Чорнобильської зони) та сад (Яблуневий сад із Чорнобильської зони).
В результаті проведених досліджень встановлено, що найбільш витривалими до дії голоду виявились самки із популяцій Одеси, Варви і Пирятина в порівнянні із самцями цих же популяцій. В цілому, найбільшу стійкість до голодування мають мухи Одеської популяції, а найменшу – мухи Київської популяції.
У мух досліджуваних популяцій є суттєві відмінності в активності АДГ. Так, найвища активність ферменту спостерігалась у мух із популяції Саду Чорнобильської зони. Високою активністю АДГ відрізнялись і мухи із популяцій Пирятина та Одеси. Достовірно нижча активність АДГ порівняно із такою у мух Саду Чорнобильської зони спостерігалась у мух із популяцій Варви та Києва. найнижча активність АДГ притаманна мухам озерної популяції.
Підсумовуючи дані проведеного експерименту, стверджуємо, що прямої залежності між тривалістю життя мух в умовах голодування і активністю їх АДГ не виявлено. Однак, аналіз отриманих результатів свідчить, що стійким до голодування мухам із Одеської популяції притаманна досить висока активність АДГ, а чутливим до голодування мухам Київської популяції – менша активність цього ферменту.
Висновки
-
Самки із популяцій Одеси, Варви і Пирятина були більш витривалими в умовах голодування порівняно з самцями.
-
Найбільшу стійкість до голодування виявили мухи Одеської популяції, а найменшу – мухи Київської популяції.
3. стійким до голодування мухам із Одеської популяції притаманна досить висока активність АДГ, а чутливим до голодування мухам Київської популяції – менша активність ферменту.
4. В цілому в умовах проведеного експерименту не виявлено прямої залежності між витривалістю мух в умовах голодування і активністю їх АДГ.
Список цитованої літератури
-
Бей-Биенко Г.Я. Определитель насекомых Европейской части СССР Л: Наука, 1970 – С.199 – 209.
-
Билева Д.С., Зимина Л.Н., Малиновский А.А. Влияние генотипа и среды на продолжительность жизни D. melanogaster // Генетика, 1978. Т.11 .№ 5. – С. 848 – 852.
-
Гаврилов Л.А., Гаврилова Н.С. Биология продолжительности жизни М.: Наука, 1991 280 с.
-
Лобашев М.Е., Генетика, ЛГУ, 1967 718 с.
-
Медведев Н.Н. Практическая генетика М.: Наука, 1966. С. 21, 41, 167 174.
-
Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. Минск: Изд-во «Высшая школа», 1973. 447 с.
-
Тоцький В.М. Генетика. – Одеса: Астропринт, 2008. – 710 с.
-
Тоцкий В.Н., Хаустова Н.Д., Стрельцова Н.А. Полиморфизм алкогольдегидрогеназы и генотипическая адаптация D. melanogaster к действию селективных факторов // Цитология и генетика. – 1995. – Т. 29. – № 6. – С. 54 – 60.
-
Хаустова Н.Д., Тоцкий В.Н. Алкогольдегидрогеназа и адаптация к этанолу у дрозофилы // Генетика. – 1990. – Т. 26. – № 8. – С. 1427 – 1434.
-
Хаустова Н.Д., Моргун С.В. Ген-энзимная система АДГ и приспособленность мутантов D. Melanogaster // Генетика. 1999 Т. 35. № 5. С. 600 605.
-
Хаустова Н.Д. Локус Adh Drosophila melanogaster в условиях отбора на задержку старения // Генетика. – 1995. – Т. 31. – № 5. – С. 646 – 651.
-
Хаустова Н.Д., Тоцкий В.Н., Нассер М.Ю., Стрельцова Н.А. Частота рекомбинаций и приспособленность дрозофилы при структурных перестройках генотипа // Вісник Одеського національного університету. – 2004. – Т. 9. – Вип. 1. – С. 142 – 151.
-
Хвостова В.В., Корочкин Л.И., Голубовский М.Д. Проблемы генетики в исследованиях на дрозофиле. – Новосибирск: Наука, 1977. – 282 с.
-
Черник Я.И., Корытко О.Р., Белоконь Е.М. Возрастные изменения алкогольдегидрогеназы, малатдегидрогеназы и лактатдегидрогеназы Drosophila melanogaster // Онтогенез. – 1982. – Т. 13. – № 5. – С. 169 – 174.
-
Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение (Дарвинизм). – М.: Высшая школа, 1989. – 335 с.
-
Archer M.A., Phelan, J.P., Beckman, K.A., Rose, M.R. Breakdown in correlations during laboratory evolution. II. Selection on stress resistance in Drosophila populations // Evolution. 2003. № 57. P. 536 – 543.
-
Arsham A.M., Neufeld T.P. Thinking globally and acting locally with TOR. // Curr. Opin. Cell. Biol. 2006. № 18. P. 589 597.
-
Burger J.S.M., Hwangbo D.S., Corby-Harris V., Promislow, D.E.L. The functional costs and benefits of dietary restriction in Drosophila // Aging Cell. 2007. № 6. P. 63 71.
-
Chambers G.K., Wilks A.V., Gibson J.B. Variation in the biochemical properties of the Drosophila alcohol dehydrogenase allozymes // Biochem. Genet. – 1984. – Vol. 22. – № 1 – 2. – P. 153 – 168.
-
Chippindale A.K., Leroi A.M., Kim S.B., Rose M.R. Phenotypic plasticity and selection in Drosophila life history evolution. 1. Nutrition and the cost of reproduction.// J. Evol. Biol. 1993. № 6. P. 171 193.
-
Coyne J.A., Elwyn S. Does the desaturase-2 locus in Drosophila melanogaster cause adaptation and sexual isolation? // Evolution. 2006. № 60. P. 279 291.
-
Dorado D., Barbancho M. Differential responses in Drosophila melanogaster to environmental ethanol: modification of fitness components at Adh locus // Heredity. – 1984. – Vol. 53. – № 2. – P. 309 – 320.
-
Greenberg A.J., Moran J.R., Coyne J.A. , Wu C.I. Ecological adaptation during incipient speciation revealed by precise gene replacement. // Science. 2003. № 302. P. 1754 1757.
-
Harbison S.T., Yamamoto A.H., Fanara J.J., Norga K.K., Mackay T.F.C. Quantitative trait loci affecting starvation resistance in Drosophila melanogaster. // Genetics. 2004. № 166. Р. 1807 1823.
-
Harshman L.G., Moore K.M., Sty M.A., Magwire, M.M. Stress resistance and longevity in selected lines of Drosophila melanogaster. // Neurobiol. Aging. 1999b. 20. P. 521 529.
-
Harshman L.G., Schmid J.L. Evolution of starvation resistance in Drosophila melanogaster: aspects of metabolism and counter-impact selection. // Evolution. 1998. № 52. P. 1679 – 1685.
-
Harshman L.G., Hoffmann A.A., Clark A.G. Selection for starvation resistance in Drosophila melanogaster: physiologicalcorrelates, enzyme activities and multiple stress responses. // J. Evol. Biol. 1999a. 12. P. 370 379.
-
Huey R.B., Suess J., Hamilton H., Gilchrist G.W. Starvation resistance in Drosophila melanogaster: testing for a possible ’cannibalism’ bias. // Funct. Ecol. 2004. № 1. P. 952 954.
-
Kapahi P., Zid B.M., Harpe, T., Koslover D., Sapin V., Benzer, S. Regulation of lifespan in Drosophila by modulation of genes in the TOR signaling pathway. // Curr. Biol. 2004. № 14. P. 885 890.
-
Leroi A.M., Kim S.B., Rose M.R. The evolution of phenotypic life-history trade-offs – an experimental study using Drosophila melanogaster. // Am. Nat. 1994. № 144. P. 661 676.
-
Lin Y.J., Seroude L., Benzer S. Extended life-span and stress resistance in the Drosophila mutant methuselah. // Science. 1998. № 282. P. 943 946.
-
Mackay T.F.C., Fry J.D. Polygenic mutation in Drosophila melanogaster: genetic interactions between selection lines and candidate quantitative trait loci. // Genetics. 1996. № 144. P. 671 688.
-
Partridge L., Piper M.D.W., Mair W. Dietary restriction in Drosophila. // Mech. Ageing Dev. 2005. № 126. P. 938 950.
-
Piper M.D.W., Skorupa D., Partridge, L. Diet, metabolism and lifespan in Drosophila. // Exp. Gerontol. 2005. № 40. P. 857 862.
-
Piper,M.D.W., Skorupa D., Partridge L. Diet, metabolism and lifespan in Drosophila. // Exp. Gerontol. – 2005. № 40. P. 857 862.
-
Schmidt P.S., Matzkin L., Ippolito M., Eanes W.F. Geographic variation in diapause incidence, life-history traits, and climatic adaptation in Drosophila melanogaster. // Evolution. 2005a. № 59. P. 1721 1732.
-
Tatar M., Bartke A., Antebi A. The endocrine regulation of aging by insulin-like signals. // Science. 2003. № 299. P. 1346 1351.
14








