93315 (597987), страница 4
Текст из файла (страница 4)
3) Включення.
Це непостійні компоненти цитоплазми, їх форма не є суворо визначеною; включення тісно пов'язані з метаболічним станом клітин. Серед включень розрізняють: трофічні, пігментні, секреторні, екскреторні.
Трофічними включеннями є глікоген — полісахарид, який нагромаджується у гіалоплазмі як резервний енергетичний матеріал м'язової тканини, гепатоцитах. До трофічних включень, що також беруть участь у щоденному метаболізмі клітин, належать крапельки нейтрального жиру жирових клітин рихлої сполучної тканини, в цитоплазмі яких знаходяться гігантські краплини нейтральних жирів. Ліпідні включення складніші за нейтральні жири. За хімічним складом вони постійні в клітинах наднирників, олігодендроглії тощо. Метаболізм їх спрямований на утворення специфічних продуктів ліпідної природи (гормони, мієлін). Білкові трофічні включення зустрічаються порівняно рідко. Прикладом їх можуть бути білкові брилки в гепатоцитах; жовткові шари за їх хімічним складом, крім білка, мають також інші речовини.
Пігментні включення. Серед них розрізняють ендогенні — гемоглобін, міоглобін, гемосидерин, білірубін, меланін, ліпофусцин та екзогенні — каротин тощо. Серед ендогенних пігментних включень важливе значення мають гемоглобін та міоглобін, які за хімічною будовою близькі між собою, здатні зв'язувати кисень і віддавати його при необхідності. Інші пігментні включення мають різну хімічну природу і функціональне значення. Так, у тілі тварин, у клітинах є велика кількість включення бурого пігменту меланіну. Ці клітини називають меланоцитами. Вони нагромаджують меланін у вигляді овальних гранул меланосом. Меланін виконує захисну функцію проти дії ультрафіолетового випромінювання.
Секреторні включення характерні для залозистих клітин і являють собою або містять у собі продукти, що виділяються із клітин та мають специфічне значення для нормального функціонування організму. Такі властивості мають плазмоцити, що продукують захисний білок — гама-глобулін; клітини слинних залоз продукують різний за своїм складом секрет, який у своїй сукупності утворює слину. Слід зазначити, що в тваринному організмі значній кількості клітин характерні ознаки секреції, які відображають різновиди внутрішньоклітинного метаболізму.
Екскреторні включення — це продукти метаболізму, які виділяються з клітини.
Ядро (nucleus). Ядро є однією з важливих складових частин клітини. Воно забезпечує збереження і підтримку спадкової інформації у вигляді незмінної структури ДНК. В ядрі відбувається відтворення або редуплікація молекул ДНК, що дає змогу при мітозі двом дочірнім клітинам одержувати цілком однакові в якісних і кількісних відношеннях об'єми генетичної інформації.
Другою групою клітинних процесів, що забезпечуються функцією ядра є утворення власне апарата білкового синтезу. Це не лише синтез, транскрипція на молекулах ДНК різних інформаційних РНК, а й транскрипція усіх видів транспортних і рибосомних РНК. У ядрі також утворюються субодиниці рибосом шляхом комплексування синтезованих в ядерці рибосомних РНК з рибо-сомними білками, які синтезуються в цитоплазмі і переносяться в ядро.
Ядро може перебувати у мітотичному стані — під час поділу клітини та в інтерфазному — між поділами — метаболічні ядра. У живій клітині інтерфазне ядро оптично пусте, в ньому видно лише ядерце. При дії різних пошкоджуючих агентів клітина набуває стану паранекрозу (межа між життям та смертю). З цього стану клітина може повернутися до нормальної життєдіяльності або загинути. В ядрі у цей час морфологічно розрізняють зміни, характерні для загибелі клітини: каріопікноз — ущільнення, каріорексис — розпад, каріолізис розчинення.
Таким чином, ядро являє собою одну з важливих складових частин клітини. Усі клітини тварин містять ядро, за винятком зрілих клітин крові — еритроцитів. Форма ядра різна, однак в більшості випадків вона відповідає формі клітини. Так, ядро лімфоцита кулясте, клітин гладеньких м'язів — паличкоподібне, гепатоцитів — кулясте, ядро жирових клітин під впливом жирових накопичень сплющене та відтиснене до плазмолеми, у слинних залозах, клітини яких продукують слизовий секрет, ядро також сплющене і розміщується у базальній частині клітини. Ядро лейкоцитів, крім кулястого, може бути сегментованим, бобоподібним, паличкоподібним, мати вигляд підкови. Ядро та цитоплазма — єдина інтегрована система, що знаходиться у постійній рівновазі. Об'єм ядра і цитоплазми кожного типу клітин має своє постійне співвідношення. До складу ядра входять ядерна оболонка, хроматин, ядерце, каріоплазма.
Ядерна оболонка — нуклеолема складається із зовнішньої і внутрішньої біологічних мембран, відокремлених перинуклеарним простором шириною 20— 60 нм. Кожна з мембран має товщину до 8 нм і морфологічно подібна до інших клітинних мембран. Ядерна мембрана відокремлює вміст ядра від цитоплазми, зовнішня — безпосередньо контактує з цитоплазмою клітини, має ряд структурних особливостей, що дає змогу віднести її до мембранної системи ендоплазматичної сітки. На зовнішній мембрані з боку гіалоплазми знаходяться полірибосоми, а сама зовнішня ядерна мембрана переходить в мембрани ендоплазматичної сітки. Внутрішня мембрана пов'язана з хромосомним матеріалом ядра.
Ядерна мембрана містить ядерні пори, утворені в результаті злиття зовнішньої та внутрішньої ядерних мембран. При цьому утворюються округлі наскрізні перфорації до 90 нм. Вони заповнені складноорганізованими глобулярними та фібрилярними структурами, які разом з мембранною перфорацією утворюють комплекс пори. Він побудований з трьох рядів гранул по вісім штук у кожному ряді, діаметр гранул 25 нм. Від гранул відходять фібрилярні відростки. Фібрили, що відходять від периферійних гранул, можуть сходитися в центрі і утворювати своєрідні перегородки поперек пори, так звану діафрагму пори. Розмір ядерних пор у кожного виду клітин є величиною сталою. Кількість ядерних пор залежить від метаболічної активності клітин, густина їх на поверхні нуклеолеми вище у клітин з високою метаболічною активністю.
Ядерна оболонка виконує бар'єрну функцію, відокремлює вміст ядра, його генетичний матеріал від цитоплазми, обмежує вільний доступ в ядро та вихід з нього різних речовин, регулює транспорт макромолекул між ядром і цитоплазмою. Ядерна оболонка бере участь у створенні внутрішньоядерного порядку шляхом фіксації хромосомного матеріалу в інтерфазі до внутрішньої ядерної мембрани.
Хроматин. Завдяки здатності сприймати фарбники, ця складова частина ядра названа «хроматин» (Флемінг, 1880). Здатність хроматину сприймати лужні фарбники свідчить про його кислотні властивості, які визначаються тим, що до складу хроматину входить ДНК у комплексі з білками. Властивостями фарбуватися і утримувати ДНК володіють і хромосоми, що спостерігається під час мітотичного ділення клітин. Таким чином, хроматин інтерфазних ядер являє собою хромосоми, які у цей час втрачають свою компактну форму, розпушуються, деконденсуються. Зону повної деконденсації і її ділянки мають назву еухроматин. Під час мітозу весь еухроматин конденсується і входить до складу хромосом. При неповному розпушуванні хромосом в інтерфазному ядрі видно ділянки конденсованого хроматину, який називають гетерохроматином.
До складу хроматину входять складні комплекси дезоксирибонуклеопротеї-дів, що складаються з ДНК і спеціальних хромосомних білків — гістонів. Хроматин також містить РНК. В кількісному співвідношенні ДНК, білок та РНК становлять 1:1,3:0,2.
Фракція білків хроматину становить 60—70% сухої маси. До білків хроматину відносять так звані гістони та негістонові білки.
Гістони — лужні білки, збагачені лізином і аргініном. Вони забезпечують специфічну укладку хромосомної ДНК і беруть участь у регуляції транскрипції.
Гістони розміщені вздовж молекул ДНК не рівномірно, а у вигляді блоків. У один такий блок входить вісім молекул гістонів, які утворюють нуклеосому, розмір яких 10 нм. При утворені нуклеосом відбувається компактизація, надспі-ралізація ДНК, що приводить до скорочення довжини хромосомної фібрили у п'ять разів. Саме хромосомна фібрила має вигляд нитки намиста. Такі фібрили додатково повздовжньо конденсуються і утворюють основну елементарну фібрилу хроматину товщиною 25 нм.
Негістонові білки інтерфазних ядер утворюють всередині ядра сітку, яку називають ядерною білковою матрицею. Вона являє собою основу, що визначає морфологію і метаболізм ядра.
Хроматин є структурним аналогом хромосом, які можна спостерігати під час поділу клітин. В деяких випадках ціла хромосома в період інтерфази може залишатися у конденсованому стані, вона має вигляд грудочки гетерохромати-ну. Наприклад, одна з Х-хромосом у соматичних клітинах самки залишається у конденсованому стані на стадії дроблення зиготи. Вперше цей хроматин був досліджений у ядрі клітини кішки і описаний М.Барром і Л.Бертрамом у 1949 р. Його назвали статевим хроматином, або тільцем Барра. Визначення статевого хроматину використовують для встановлення генетичної статі організму.
В ядрах, крім хроматинових ділянок і матриксу, мають місце перихромати-нові фібрили, перихроматинові та інтерхроматинові гранули, які містять РНК. Матрицями для синтезу РНК є різні гени, розміщені по деконденсованих ділянках хроматинових фібрил. У хроматині міститься 1% ліпідів, роль їх не визначено.
Ядерце (nukleolus). В клітині міститься одне або кілька кулястої форми тілець розміром до 5 мкм. Вони добре фарбуються різними фарбниками. Ядерця багаті на РНК. Ядерце — найщільніша структура ядра, що є похідним хромосоми, одним з її локусів з найвищою концентрацією та активністю синтезу РНК в інтерфазі. Ядерце — це місце утворення рибосомних РНК та рибосом, на яких синтезуються поліпептидні ланцюги в цитоплазмі. Утворення ядерець та їх кількість пов'язані з активністю і кількістю ядерцевих організаторів. Навколо ядерця завжди виявляють зону конденсованого хроматину. ДНК ядерцевого організатора зображена численними копіями генів РНК: на кожному з цих генів синтезується високомолекулярний попередник РНК, який перетворюється у коротші молекули РНК, що входять до складу субодиниць рибосоми. Під електронним мікроскопом в ядерці виявляють гранули діаметром 15—20 нм і фібрили товщиною 6—8 нм. Гранулярний компонент має вигляд нитки, товщина нуклеолоне-ми 0,2 нм. Фібрилярний компонент ядерця рибонуклеопротеїнові тяжі — попередники рибосом, що дозрівають.
Каріоплазма — це рідка частина ядра, в якій містяться ядерні структури. Досліди показали, що після видалення з ядер хроматину і мембран, вони зберігають свою цілісність. Під електронним мікроскопом встановлено, що до складу каріошіазми входять комплекси пор з фібрилярним периферійним шаром, ядерцеві та численні фібрили, що знаходяться у міжхроматинових районах. Весь комплекс цих структур називають білковим ядерним матриксом. Компоненти матриксу являють собою динамічну структуру; ядерний матрикс відіграє важливу роль в підтримці загальної структури ядра, може брати участь в регуляції синтезу нуклеїнових кислот.
Література:
1. Гистология, цитология и эмбриология / Под ред. О.В.Волкова, Ю.К.Елецкого. - М: Медицина, 1996.
2. Луцик О.Д., Іванова А.Й., Кабак К.С., Чайковський Ю.Б. Гістологія людини. - К.: Книга плюс, 2003. - 3-тє видання. - 592 с.
3. Новак В.П., Пилипенко М.Ю., Бичков Ю.П. Цитологія, гістологія, ембріологія.: Підручник. – К.: ВІРА-Р, 2001. – 288 с.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
