90891 (597902), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Таким чином, плазмоцити забезпечують гуморальний імунітет, тобто вироблення специфічних білків-імуноглобулінів (антитіл), реагуючи на проникнення в організм антигену, який буде знешкоджуватися антитілами. Походять плазматичні клітини зі стовбурової кровотворної клітини (через стадію В-лімфоцитів). Плазматичні клітини здебільшого зустрічаються у пухкій сполучній тканині власної пластинки слизової оболонки кишки та дихальних шляхів, у лімфатичних вузлах, селезінці, в інтерстиційній сполучній тканині різних залоз.
Тканинні базофіли мають багато назв, які доцільно навести, щоб допомогти орієнтуватися у літературі: мастоцити, лаброцити, тучні клітини. Останню назву дав цим клітинам П. Ерліх, який у 1877 р. вперше описав клітини, що були переповнені гранулами, ніби "об'їлися" ними. Ця назва дуже поширена у літературі. Назва "тканинні базофіли" свідчить про те, що клітини мають зернистість, подібну до гранул базофільних лейкоцитів крові. Тканинні базофіли часто локалізуються уздовж кровоносних судин мікроциркуляторного русла, утворюючи периваскулярні піхви. Велика кількість цих клітин зустрічається у стінці органів травного каналу, в матці, молочній залозі, тимусі, мигдаликах.
Форма тканинних базофілів різноманітна, так само як і розміри. Вони бувають круглі, овальні, з широкими відростками. Розміри коливаються від 10-20 до 35 і навіть до 100 мкм. Ядра порівняно невеликі, круглі, звичайної будови. У цитоплазмі міститься велика кількість мітохондрій, небагато елементів гранулярної, а також агранулярної ендоплазматичної сітки; комплекс Гольджі розвинений добре. Головна особливість цих клітин - наявність великої кількості характерних гранул розмірами 0,2-0,8 мкм, кожна з яких оточена мембраною. За електронномікроскопічною будовою гранули тканинних базофілів людини кристалоїдні або пластинчасті (спостерігаються видові відмінності структури гранул). Фарбується зернистість базофільно, метахроматично. Гранули містять кілька речовин, що мають велике фізіологічне значення. Першою з таких речовин є гепарин, який становить 30% вмісту гранул і, головним чином, зумовлює їх базофілію і метахромазію. Друга речовина - гістамін, який становить 10% їх вмісту. Матрикс гранули складається з білка (хімаза тканинних базофілів) та гепарину, які формують стабільну сітку; до неї іонними зв'язками приєднаний гістамін. Гранули також містять хондроїтинсульфат, гіалуронову кислоту, у деяких тварин (але не у людини) знайдено і серотонін.
Гепарин - це сульфатований глікозаміноглікан, який уперше було виділено з печінки (цим зумовлена його назва) і який запобігає згортанню крові. Виявлено, що тканинні базофіли синтезують гепарин у комплексі Гольджі. Вони можуть втрачати свої гранули (процес дегрануляції), і тоді гепарин виділяється у міжклітинну речовину. Гепарин знижує її проникність, має протизапальну дію, є антикоагулянтом. Крім того, гепарин стимулює активність фермента ліпопротеїнліпази і таким чином сприяє розпаду хіломікронів плазми.
Гістамін синтезується у тканинних базофілах за участю гістидиндекарбоксилази (маркерний фермент цих клітин), яка здійснює перетворення гістидину в гістамін, що діє на гладкі м'язи, спричиняючи їхнє скорочення, а також сприяє виходу плазми з венул і капілярів за рахунок розширення і підвищення проникності їх стінки. Унаслідок виходу плазми у пухкій сполучній тканині під епідермісом утворюються пухирі. Цей симптом отримав назву кропивниці. Описану дію гістаміну можна спостерігати під час анафілактичного шоку або алергії. Розвиток цих процесів та участь у них тканинних базофілів пояснюється так. У відповідь на проникнення в організм деяких антигенів, що звуться алергенами, утворюються специфічні антитіла, які належать до класу імуно-глобулінів Е (ІgЕ). Тканинні базофіли, як і базофільні лейкоцити, мають рецептори для антитіл цього типу і зв'язують їх так, що варіабельні ділянки молекул імуноглобулінів залишаються вільними. У разі повторного введення антигена останній з'єднується з антитілами на поверхні тканинних базофілів. Після утворення комплексу антиген-антитіло гістамін вивільняється з гранул цих клітин. Симптоми алергії або анафілаксії можна усунути введенням антигістамінних препаратів. У нормальних умовах такі реакції гіперчутливості, які відбуваються за участю тканинних базофілів, мають тенденцію до самообмеження унаслідок виділення цими клітинами хемотаксичного фактора залучення еозинофілів. Ферменти еозинофілів гістаміназа, арилсульфатаза руйнують речовини, які вивільняють тканинні базофіли під час імунних реакцій.
Відомо, що тканинні базофіли походять від стовбурової кровотворної клітини. Недиференційовані попередники тканинних базофілів мігрують через кров у сполучну тканину, де проліферують і диференціюються у зрілі клітини. У цих процесах беруть участь Т-лімфоцити. Деякі автори вважають, що тканинні базофіли утворюються з базофілів крові у разі їх переходу в сполучну тканину. Мітотичний поділ тканинних базофілів спостерігається досить рідко. Оскільки є дані про здатність тканинних базофілів до синтезу ДНК, то, можливо, мітози трапляються у них частіше, але їх важко побачити через велику кількість гранул, які містяться у цитоплазмі цих клітин.
Адипоцити (жирові клітини). Раніше ці клітини називали ліпоцитами. Адипоцити здатні накопичувати у своїй цитоплазмі резервний жир, який має значення у трофіці, енерготворенні та метаболізмі води. У пухкій сполучній тканині вони розміщуються групами, рідше - поодинці і здебільшого, біля кровоносних судин. Коли їх накопичується велика кількість, вони утворюють жирову тканину.
Форма поодинокого адипоцита куляста, а коли їх багато, вони тиснуть один на одного і набувають багатокутної форми. Зріла жирова клітина містить одну велику краплю жиру, яка розтягує усю клітину так, що цитоплазма лише тонким шаром оточує жир. Ядро змінює свою форму, стає сплющеним. Діаметр жирової клітини може досягати 120 мкм. Така клітина на поперечному зрізі нагадує перстень з печаткою: ядро - це печатка, а перстень - тонкий шар цитоплазми, що оточує жир. Ліпіди добре фарбуються Суданом в оранжевий колір або осмієвою кислотою - в чорний колір. Органели розташовані переважно навколо ядра. У жировій клітині є вільні рибосоми, обидва типи ендоплазматичної сітки, комплекс Гольджі та мітохондрії. Скупчення таких жирових клітин, які називаються однопухирчастими, утворює білу жирову тканину.
Жирові крапельки, що потрапляють у лімфу, а потім у кров з епітеліоцитів тонкої кишки, розмірами близької мкм, мають назву хіломікронів (від грецького "хілос" - сік, "мікрон" - малий). У цих частинках містяться тригліцериди, а також фосфоліпіди, ефір холестерину і деяка кількість білків, які утворюють з ліпідами ліпопротеїни. Під дією ферментів ліпопротеїнліпаз, що виробляє ендотелій судин, тригліцериди хіломікронів розщеплюються на жирні кислоти і гліцерин, які можуть поглинатися жировою клітиною. Під дією гліцерокінази адипоцитів з жирних кислот і гліцерину ресинтезуються тригліцериди. Депонований в адипоцитах жир метаболізується під дією ліполітичних гормонів (адреналін, інсулін) і тканинного фермента ліпази, який розщеплює тригліцериди до гліцерину і жирних кислот. Останні зв'язуються з альбуміном крові і транспортуються до інших тканин, яким потрібні поживні речовини.
Крім розглянутих однопухирчастих адипоцитів розрізняють ще багатопухирчасті адипоцити, які детальніше охарактеризовані нижче, у розділі "Жирова тканина". За походженням жирові клітини, очевидно, є окремою клітинною лінією. Жирові клітини живуть довго. Мітози у клітинах-попередниках адипоцитів закінчуються через 2-3 тижні після народження. У дорослих жирові клітини не діляться, але є дані про те, що нові адипоцити у них можуть утворитися з адвентиційних клітин шляхом накопичення в них жиру.
Пігментоцити (пігментні клітини, меланоцити) містять у своїй цитоплазмі пігмент меланін. Спостерігаються не лише у сполучній тканині, але й у складі епітелію, зокрема, базальному шарі епідермісу. Меланоцити сполучної тканини звичайно не продукують меланін (про що свідчить негативна ДОФА-реакція), а лише фагоцитують меланін, продукований меланоцитами епітелію. Єдиний виняток - люди монголоїдного типу, в них у дермі куприкової ділянки трапляються меланін синтезуючі пігментні клітини, які формують тут так звану монгольську пляму. Меланоцити, на відміну від інших клітинних популяцій сполучної тканини, походять із клітин нервового гребеня, а не з мезенхіми.
Адвентиційні клітини - це популяція малоспеціалізованих клітин, що локалізуються уздовж кровоносних судин. Вони мають плоску або веретеноподібну форму, слабко базофільну цитоплазму, овальне ядро і невелику кількість органел. У процесі диференціації ці клітини можуть перетворюватися у фібробласти й адипоцити. Деякі автори вважають, що адвентиційні клітини і перицити кровоносних капілярів - це одна і та ж популяція малодиференційованих клітин мезенхімного генезу.
1.2 Волокнисті структури
Колагенові волокна. В рихлій (пухкій) сполучній тканині колагенові волокна розташовані у різних напрямках і мають вигляд хвилястих, спірально покручених, круглих або плоских тяжів товщиною 1-10 мкм. Вони здатні утворювати пучки, товщина яких може досягати 150 мкм. У нативному вигляді колагенові волокна безбарвні, на гістологічному препараті фарбуються оксифільно, у разі імпрегнації сріблом набирають буро-жовтого кольору. Ці волокна не розгалужуються і не анастомозують між собою.
Колагенове волокно побудоване із пучків фібрил, зцементованих глікозаміногліканами та глікопротеїнами. Товщина фібрил становить 50-100 нм. Фібрили складаються з мікрофібрил товщиною близько 10 нм, які можна побачити в електронному мікроскопі у вигляді ледь хвилястих ниток. Мікро-фібрили побудовані із ще тонших елементів - протофібрил, а останні — з молекул тропоколагену. Молекули тропоколагену мають довжину близько 280 нм і товщину 1,4 нм. Вони побудовані із трьох поліпептидних ланцюжків попередника колагену - проколагену. Синтез колагену, а також глікозаміногліканів та глікопротеїнів відбувається у клітинах пухкої сполучної тканини – фібробластах, які виділяють ці речовини у міжклітинне середовище. Поза клітиною з молекул колагену утворюються фібрили, які мають характерну поперечну посмугованість у вигляді темних і світлих смужок, що чергуються між собою з періодом повторюваності 64 нм. Маркерними амінокислотами зрілого колагену є гідроксипролін та гідроксилізин.
Відповідно до молекулярної організації, органної локалізації та тканинної належності розрізняють 12 типів колагену. Колаген І типу присутній у сполучній тканині шкіри, кістках, у рогівці ока, склері, стінці артерій тощо; II типу - у гіаліновому і волокнистому хрящах, у склистому тілі; III типу -у дермі шкіри плода, в стінці великих кровоносних судин, у складі ретикулярних волокон; IV типу - у базальних мембранах, капсулі кришталика; V типу - навколо клітин, що його синтезують, у вигляді екзоцитоскелета. Колагени VI, VII типів називають мікрофібрилярними; колагени VIII, IX, X, XI типів - так звані мінорні різновиди, знайдені у невеликих кількостях в ендотелії, хрящах, склистому тілі. Колагенові волокна містять близько 65 % води. Вони здатні притягати воду і набрякати як у складі організму, так і поза ним. У проточній воді їхня товщина збільшується на 50 % унаслідок набряку, а в підкисленому середовищі - у 500 разів; довжина волокон при цьому не зростає. Такі властивості колагенових волокон зумовлюють їхню функцію в організмі - бути депо води. Цією властивістю колагенових волокон зумовлена поява набряків за умови патології. У разі втрати крові вони віддають воду, відновлюючи об'єм крові. Під час виварювання колагенові волокна утворюють клей (звідси походить їхня назва "кола" - клей, "гено" - народжую, продукую). Вони мають незначну резистентність до дії кислот, лугів та протеолітичних ферментів. Колагенові волокна дуже міцні, але мають низьку еластичність, їхній модуль пружності 60-70 кг/мм. Це найміцніші структури в організмі, основна їхня функція - опорно-механічна. У разі порушення синтезу колагену виникають різні види патології.
Еластичні волокна на відміну від колагенових мають у нативному вигляді жовтуватий колір, розгалужуються і анастомозують між собою, завжди розташовані поодинці, не утворюють пучків. Товщина їх від 0,3 до 10-18 мкм.
Основним хімічним складником еластичних волокон є глобулярний білок еластин, який синтезують фібробласти. В еластині міститься велика кількість амінокислот проліну та гліцину, відсутній цистин. Крім того, характерна наявність двох похідних амінокислот - десмозину та ізодесмозину, що зумовлюють його еластичність. Молекули еластину мають форму глобул діаметром 2,8 нм. Поза клітиною вони з'єднуються у ланцюжки товщиною 3-3,5 нм, які називаються еластиновими протофібрилами, що в комплексі з глікопротеїнами утворюють мікрофібрили товщиною 8-10 нм. Еластичне волокно за даними електронної мікроскопії побудоване з двох компонентів - у центрі міститься аморфний компонент, а на периферії - мікрофібрилярний. У різних типах еластичних волокон співвідношення цих двох компонентів різне. Найбільш зрілі еластичні волокна містять близько 90 % еластину у вигляді аморфного компонента. Мікрофібрилярний компонент сильніше розвинений там, де вимоги до механічної міцності більші, ніж до еластичності.
Крім зрілих еластичних волокон у процесі еластогенезу розрізняють менш зрілі так звані окситаланові та елаунінові волокна. В елаунінових волокнах співвідношення мікрофібрил і аморфного компонента приблизно рівне, а окситаланові складаються лише з мікро фібрил.
Еластичні волокна бідніші на воду порівняно з колагеновими (містять 47% води). Вони стійкі до кип'ятіння, дії кислот, лугів, мацерації, гниття, довше зберігаються у трупному матеріалі. їхня міцність набагато менша, ніж у колагенових волокон, але їм властива висока еластичність. Це прекрасні амортизатори, які забезпечують повернення структур до вихідного положення. З віком еластичність цих волокон знижується, вони розпадаються на фрагменти. Еластичні волокна погано сприймають гістологічні барвники загального характеру, їх можна виявити елективно за допомогою орсеїну або резорцин-фуксину.
Ретикулярні волокна можна спостерігати у препаратах, імпрегнованих солями срібла, тому їх називають ще аргірофільними. Серед останніх розрізняють 2 типи волокон: власне ретикулярні - це дефінітивні утвори, які побудовані з колагену III типу; преколагенові - початкова стадія під час утворення колагенових волокон у період ембріогенезу, а також регенерації. Ретикулярні волокна дуже близькі до колагенових за своїм складом, але відрізняються від них меншою товщиною, розгалуженістю та наявністю анастомозів. Ретикулярні волокна разом з ретикулярними клітинами, що їх продукують, утворюють ретикулярну тканину.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
