129108 (593279), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Экспериментальные исследования показали, что восприятие запахов у людей всегда связано с гедонической их оценкой в отличие от восприятия сигналов других модальностей. Люди могут оценивать запахи как «приятные неприятные» на основании лишь обонятельного опыта, не связывая их восприятие с какими-либо предметами, в то время как оценка зрительных и акустических стимулов зависит от оценки тех предметов, с которыми они связаны. Идентификация источника запаха может влиять только на эмоциональную реакцию на него, но не на гедоническую оценку запаха.
Запахи могут непосредственно влиять на настроение – простое ощущение того или иного запаха может приводить к изменению настроения человека. При этом определенные одоранты могут оказывать специфическое воздействие на настроение, вызывая расслабление, возбуждение (в том числе и половое) или усиление чувственности.
Кроме специфических воздействий запахи могут оказывать неспецифическое влияние на настроение человека. Приятные запахи улучшают настроение, а неприятные могут его ухудшить. Поэтому люди активно изменяют запаховую среду, в которой они находятся: проветривают помещения, окуривают их благовониями, используют парфюмерию. Запахи могут надолго сохраняться в эмоциональной памяти человека и активизировать эмоциональную память. Поэтому запахи часто используются как стимулы при изучении долговременной памяти человека. Запоминается взаимосвязь запаха с определенным контекстом. Запаховые стимулы обладают способностью возбуждать память и воображение, что часто сопровождается сильными эмоциями, сходными с теми, которые были испытаны в ситуации, связанной с определенным запахом. Запахи, связанные с эмоциями, оказывают воздействие на поведение человека в зависимости от индивидуального опыта. Запахи обладают мощным мотивационным воздействием. Они могут оказывать сильный аттрактивный или репеллентный эффект, привлекая или отталкивая людей. У человека аттрактивность или репеллентность запаха в значительной степени определяется их гедонической оценкой. Эта проблема непосредственно связана с использованием парфюмерии, и практически ни одно из совещаний по химической коммуникации не обходится без выступления парфюмеров, так как искусственные запахи приобретают для человека вполне определенное сигнальное значение. Установлено, что запах средне неприятный в большей степени усиливает агрессивность людей, чем очень сильно неприятный запах. Запахи могут действовать как катализаторы, усиливая то или иное эмоциональное состояние. Например, нанесение на тело любимого (любимой) приятного запаха может сильно увеличить его (ее) привлекательность как полового партнера.
Самая старая классификация запахов принадлежит Карлу Линнею, предложившему в 1756 году разбить все запахи на 7 классов: ароматические (красная гвоздика), бальзамические (лилия), амброзиальные (мускус), луковые (чеснок), псиные (валериана), отталкивающие (некоторые насекомые), тошнотворные (падаль).
С тех пор неоднократно предлагались новые классификации, в которых количество групп запахов колебалось от 4 до 18, но ни одна из них не отвечает современным требованиям.
Одной из наиболее разработанных и наиболее употребляемых систем классификации является система Х. Цваардемакера, опубликовавшего её в первом варианте в 1895 году, а в окончательном виде – в 1914 году. Он делил все пахучие вещества на 9 классов. Некоторые виды делил на подклассы. Так, среди ароматических запахов он выделял: а) камфорные, б) пряные, в) анисовые, г) лимонные и д) миндальные. Среди бальзамических: а) цветочные, б) лилейные и в) ванильные. Классификация подвергается критике, но за неимением лучшей иногда используется.
Х. Хеннинг выделял 6 основных запахов (фруктовый, цветочный, смолистый, пряный, гнилостный, горелый), между которыми существуют определенные взаимоотношения (так называемая призма запахов). В дальнейшем выявлена неточность классификации Хеннинга.
В последнее время предложена классификация запахов Крокера и Хендерсона, в ней выделяются 4 основных запаха: ароматного, кислого, жжёного и каприлового (в переводе с латинского – «козлиного»). Согласно их теории любой запах рассматривается как смесь четырёх основных запахов в различных соотношениях. Для сложности запаха интенсивность каждого из основных обозначается цифрами от 0 до 8, то есть все запахи могут быть представлены четырёхзначными числами от 0001 до 8888. Сам Крокер констатировал, что «существуют сотни тысяч различных запахов».
Существует еще одна классификация запахов, предложенная Г. Лавреновой, которой пользуются современные парфюмеры, все произведения которых можно условно разделить на несколько групп в зависимости от входящих в них ингридиентов (их принято называть нотами). Первая группа – цветочные. Это самая многочисленная группа: в этих ароматах доминируют цветочные запахи, которые могут быть дополнены свежими, фруктовыми или зелеными нотами. Вторая группа – амбровые ароматы (восточные, ориентальные): теплые, сладковатые, насыщенные; в них сделан акцент на нотах амбры, мускуса, ванили, специй. Еще одна группа ароматов – фужерные (папоротниковые). К этому типу относится множество «мужских» ароматов со свежим, слегка горьковатым запахом. В их композицию входят ноты дубового мха, бергамота, кумарина. Четвертая группа в данной классификации – цитрусовые: бергамот, лимон, апельсин, мандарин. И, наконец, пятая группа запахов – шипровые. Их не много: они включают довольно «сухие» табачные, березовые ноты, пачули, сандаловое дерево.
Несмотря на огромные достижения в химии и физиологии, мы пока не обладаем научно обоснованной системой классификации запахов. По-видимому, чёткую классификацию запахов создадут лишь тогда, когда будет создана единая, научно обоснованная теория обоняния.
В настоящее время известно, что обонятельные функции несёт только участок слизистой, находящийся в области верхних носовых ходов и занимающий площадь примерно в пять квадратных сантиметров (по 2,5 см2 в каждом носовом ходу). Обонятельные клетки имеют форму веретена или бокала с двумя отростками – периферическим и центральным. Периферические доходят до поверхности слизистой оболочки носа и заканчиваются булавовидными утолщениями, на которых сидят несколько ресничек. У человека, как и у других высших животных, обонятельный эпителий покрыт тончайшей жировой плёнкой, так называемой «ольфактивной (обонятельной) мембраной». Булавовидные утолщения наружных отростков обонятельных клеток лежат либо на этой мембране, либо под ней. Благодаря подвижности шеек, на которых сидят обонятельные булавы, они способны подниматься на поверхность ольфактивной мембраны и вступать в контакт с пахучим веществом или же, погружаясь в глубь эпителия, освобождаться от контакта. Центральные отростки обонятельных клеток образуют тонкие нити, которые, проникая через «ситовидную пластинку» крыши полости носа, вступают в полость черепа. Эти волокна в отличие от прочих нервов не образуют единого ствола, а проходят в виде нескольких (до 20) тонких нитей через отверстия ситовидной пластинки. На нижней поверхности лобной доли головного мозга они сходятся, образуя утолщения – обонятельные луковицы, которые переходят сзади в обонятельный нерв, волокна которого вступают в вещество мозга.
В результате серии проведенных экспериментов американские ученые Ричард Аксель и Линда Бак, ставшие лауреатами Нобелевской премии в области медицины и физиологии 2004 года, смогли объяснить, каким образом функционирует наша обонятельная система. Ученые обнаружили ряд генов, которые обеспечивают развитие обонятельных рецепторов строго определенных типов. Эти рецепторы локализуются на рецепторных клетках, находящихся в верхней части назального эпителия. Каждый рецептор может идентифицировать ограниченное число пахучих субстанций. Далее обонятельные рецепторные клетки посылают сигналы в специфические образования обонятельной луковицы, после чего импульсы поступают в кору головного мозга, где информация, полученная от различных типов обонятельных рецепторов, комбинируется в определенный набор, характерный для каждого запаха. Комбинация полученных кодов формирует некий узор, напоминающий мозаику. Такие карты запахов лежат в основе нашей способности распознавать, анализировать и хранить в памяти примерно 10 000 различных запахов. По чувствительности обонятельная система не имеет себе равных.
Однако, имея представление об анатомии обонятельной системы, мы все же не можем ответить на вопрос: «Почему мы чувствуем запахи?».
Впервые, две тысячи лет назад, римский поэт Лукреций Кар в своей поэме «О природе вещей» попытался дать ответ на этот вопрос. С тех пор было предложено более тридцати теорий. Наибольшую дискуссию вызывал вопрос, должны ли молекулы пахучего вещества приходить в контакт с рецепторами или же оно излучает волны, которые и раздражают рецепторы. Вследствие этого все теории разделились на контактные и волновые.
Особое распространение волновые теории получили в XVIII веке, по аналогии с волновой теорией света и слуха. Сторонники этой теории проводили в качестве аргумента феноменальную способность насекомых различать запахи на огромных расстояниях. Известно, что самец тутового шелкопряда может ощущать запах самки на расстоянии до 10 километров. Некоторые акулы способны ощущать запах крови, если её концентрация в воде составляет одну миллионную долю процента. Сейчас от волновых теорий в основном отказались все исследователи.
Контактные теории делятся на 2 подгруппы в зависимости от того, химическим или физическим путём предположительно воздействуют контактирующие молекулы на обонятельные клетки.
Теории физического взаимодействия молекул пахучего вещества и органов обоняния в основном рассматривают внутримолекулярные колебания молекул веществ, воздействующих на рецепторы. Наиболее показательной в этом отношении является вибрационная теория Дисона – Райта. Ещё в 1937 году Г.М. Дисон сформулировал три необходимых условия пахучести вещества: летучесть, растворимость и внутримолекулярные колебания, которые дают пик в спектре Рамана в области 3500 – 1400 см-1. Он считал - это частоты, чувствительные для обонятельной зоны. Но связи между колебаниями в области 3500 – 1400 см-1 и запахом не было обнаружено.
Однако в 1956 году теория Дисона вновь была подхвачена и развита Райтом. Он считал, что теория Дисона верна, но он неправильно выбрал интервал частот. Учитывая, что результирующее поглощение сложного колебания молекулы в целом лежит в области низких частот, Райт предложил в качестве обонятельной зону инфракрасных частот – от 500 до 50 см-1. Согласно этой теории колебательные частоты определяют качество запаха, тогда как летучесть – способность к адсорбции (поглощению), растворимость его интенсивность.
Считается, что все молекулы обонятельного эпителия находятся в состоянии электронного возбуждения с запрещённым переходом в основное состояние. Молекулы пахучего вещества комбинируются с молекулами обонятельного эпителия (причём с определённым соответствием колебательных частот), меняют частоту колебаний молекул эпителия и стимулируют возвращение возбужденной молекулы в исходное состояние. Для объяснения разнообразных запахов должно быть несколько типов клеток обонятельного эпителия. Лёгкие различия в запахе некоторых оптических изомеров он относил к разной степени частоты колебаний.
В качестве экспериментальных подтверждений своей теории Райт приводил следующее: соединения, обладающие запахом горького миндаля, имеют сходные низкочастотные спектры; у синтетического мускуса есть линии поглощения в дальней инфракрасной области, где у других, не мускусных соединений, их нет, и, наконец, наблюдается корреляция между низкочастотными колебаниями и биологической активностью полового притяжения насекомых.
Вибрационная теория подверглась справедливой критике, особенно гипотеза о возбуждении электронов обонятельного эпителия. Ведь изотопные молекулы имеют одинаковый запах, хотя их колебательные частоты очень разнятся. Но сам факт, что к вибрационной теории вернулись после двадцатилетнего забвения, свидетельствует, что в основе её лежит рациональное зерно [26, с.57].
Сторонники химических контактных теорий утверждают иное. В течение многих лет химики эмпирическим путём синтезировали огромное количество пахучих веществ, как для парфюмерии, так и для своих собственных исследований обоняния, но вместо того, чтобы пролить свет на свойства, от которых зависит запах, это только увеличивало путаницу. Было открыто лишь несколько общих принципов. Например, добавление боковой ветви к прямой цели углеродных атомов весьма усиливает запах; сильный запах оказался также свойственен молекулам некоторых спиртов и альдегидов, содержащих от 4 до 8 углеродных атомов.
Однако, чем больше химики анализировали химическое строение пахучих веществ, тем больше возникало загадок. С точки зрения химического состава и структуры эти вещества поражают отсутствием какой-либо закономерности. Но, как это ни парадоксально, само это отсутствие закономерности стало своего рода закономерностью. Например, 2 оптических изомера, идентичные во всех отношениях молекулы, кроме того, что одно является зеркальным отражением другой, могут пахнуть по-разному. В веществах, молекулы которых содержат бензольное кольцо из шести углеродных атомов, изменение положения группы атомов, связанных с кольцом, может резко изменить запах, тогда как у соединений, молекулы которых включают большое кольцо из 14-19 атомов, такого рода перегруппировка заметного изменения запаха не вызывает. Эти факты привели химиков к мысли о том, что, возможно, основным фактором, определяющим запах, является общая геометрическая формула молекулы, а не какая-либо деталь состава или структуры вещества [20, с. 151].
В 1949 году Р. Монкрифф оформил эти идеи, предложив гипотезу, сильно напоминавшую догадки Лукреция двухтысячелетней давности. Монкрифф предположил, что обонятельная система построена из рецепторных клеток немногих типов, каждый из которых воспринимает отдельный «первичный» запах, и что пахучие молекулы оказывают своё действие при точном совпадении их формы с формой «рецепторных участков» этих клеток. Он предположил, что существует от 4 до 12 типов рецепторов, каждый из которых отвечает основному запаху. Его гипотеза была новым приложением концепции «ключа и замка», которая оказалась плодотворной для объяснения взаимодействия ферментов с их субстратами, антител с антигенами, молекул ДНК с молекулами РНК.
Дж. Эймур развил и детализировал теорию Р. Монкриффа. Потребовалось 2 усовершенствования: установить, сколько существует видов рецепторов и определить размеры и форму каждого из них. Для определения количества видов рецепторов Эймур установил число основных запахов, считая, что каждый из них отвечает форме рецептора. Это было достигнуто при объединении 600 соединений в группы на основе сходности запаха. На основании частоты встречающихся запахов удалось выделить 7 запахов, которые можно рассматривать как первичные. При смешивании первичных запахов в определённых пропорциях можно получить любой известный запах.
Молекулы важнейших запахов могут совпадать только с одним видом рецепторов, тогда как молекулы сложных запахов должны подходить двум или даже большему числу видов рецепторов. Поэтому важнейшие запахи в чистом виде встречаются реже, чем сложные. Чтобы воспринять семь различных типов обонятельных рецепторов, Эймур представлял рецепторные участки в виде ультрамикроскопических щелей или впадин в мембране нервного волокна, каждая из которых имеет своеобразную форму и величину. Предполагалось, что молекулы определённой конфигурации «вписываются» в каждый из этих участков, подобно тому, как штекер входит в гнездо.
Следующей проблемой было изучение формы семи рецепторных участков. Оно началось с исследования формы молекул различных пахучих веществ с помощью методов современной стереохимии. Оказывается, используя дифракцию рентгеновских лучей, инфракрасную спектроскопию, электронно-зондовый анализ и целый ряд других методов, можно построить трёхмерную модель молекулы. Когда таким образом были построены молекулы всех соединений, обладающих камфорным запахом, оказалось, что все они имеют примерно одинаковую округлую форму и диаметр, равный семи ангстремам. Это означало, что рецепторный участок для камфорных соединений должен иметь форму полукруглой чаши такого же диаметра. Подобным образом были построены и модели других «пахучих» молекул.















