Диссертация (1151319), страница 7
Текст из файла (страница 7)
Из злаков доминироваликовыли (Stipa sp. sp.), типчак (Festuca sulcata), житняк гребневидный(Agropyron pectiniforme). Из разнотравья доминировали люцерна степная(Medicago romanica), подмаренник русский (Galium ruthenicum). Авторамидоказана высокая избирательность питания, присущая сайгакам (Абатуров идр., 1998). Основу питания сайгаков составляли наиболее предпочитаемыеими виды, которые доминировали в растительном покрове в тот или инойсезон года. Ранней весной к ним относились тюльпаны, летом – прутнякпростертый, грудница волосистая, люцерна степная; поздней осенью и зимой– зеленые листья полыни австрийской, мятлика луковичного. В рационесайгака почти полностью отсутствовали злаки и растения, прекратившиевегетацию.Б.Д. Абатуровым и др.
(2005) отмечено на основании проведенных имиэкспериментов по питанию сайгака на естественном пастбище соответствиепустынно-степных фитоценозов, распространенных в зоне полупустыни,требованиям сайгаков к качеству пастбищных кормовых ресурсов. Подобныепустынно-степные фитоценозы характеризуются видовым разнообразием,имеют в своем составе растения характерные как для пустыни, так и длястепи.
Среди растений этих фитоценозов много длительно вегетирующихвидов, которые поедаются сайгаками почти во все сезоны года. Короткийцикл вегетации растений, характерных для степных пастбищ, делает этипастбища непригодными для постоянного обитания сайгаков. Кроме того,41степные пастбища с господством ковылей характеризуются низким кормовымкачеством для сайгаков.Ареал обитания европейской популяции сайгака в современный периодполностью размещен на Черных землях Республики Калмыкия. ПастбищнаярастительностьЧерныхземельнаходитсявзависимости,какотхозяйственной деятельности человека, так и от климата.
Рост пастбищнойнагрузки, имевший место вплоть до 1986 года, обусловил деградациюпастбищ Черных земель. В настоящее время произошло остепнение этихпастбищ благодаря сокращению, и местами полному прекращению, пастьбыскота, а также изменениям климата. В результате в растительном покровепроизошло обеднение и ухудшение видового состава кормовых растений:уменьшиласьдоляпредпочитаемыхсайгакамиксерофильныхполукустарничков и разнотравья, увеличилась доля злаков, среди которыхдоминирующими стали ковыли – корма с низкой питательной ценностью(Ларионов и др., 2008).
Несмотря на доминирование и обилие в растительномпокрове ковылей их участие в питании сайгака во все сезоны минимально.Доля ковылей в питании сайгаков относительно повышается только послепожаров и в феврале, когда другие растения еще не выросли на местахпожарищ, или выедены животными за зимний период (Ларионов и др., 2008).К.О. Ларионов и др. (2008) считают, что определение видового разнообразияпоедаемых растений по содержимому рубца у сайгаков приводит кзавышению доли грубых, трудно перевариваемых растений, а именно, злаков,роль которых, в частности ковылей, в питании сайгаков во все сезоныминимальна.К.О.
Ларионовым и др. (2008) изучен состав рациона 96 сайгаков,обитавших на естественных пастбищах Черных земель. Смена пастбищнойрастительности, выразившаяся в обеднении ботанического состава, привела кизменениям пищевого рациона сайгака на современном этапе. Если в 50-е, 90е годы XX века набор растений, поедаемых сайгаком, был достаточнобогатым, то сейчас можно говорить об узком наборе поедаемых растений. В42питании сайгака в современный период доминируют однодольные растения(злаки,осока).Втожевремязлакиявляютсярастениями,менеепредпочитаемыми сайгаками. Низкие запасы предпочитаемых кормовыхрастений (полыни, прутняка, камфоросмы) в растительном покрове Черныхземель приводят к их отсутствию или малому участию в рационе сайгаков(Ларионов и др., 2008).
В литературе описано использование пастбищдомашними и дикими копытными, некоторые черты поведения дикихкопытных в Аскании-Нова (Насимович, 1970; Лобанов, 1975; Кокшунова идр., 2005).1.4. Инстинктивное поведение некоторых копытных, обеспечивающеевоспроизводство популяцииИнстинкт обеспечивает адаптивность поведения за счет отбора,производимого на протяжении истории вида. Обучение обеспечиваетадаптивность поведения за счет отбора, производимого на протяженииистории особи.
Инстинкт представляет собой своего рода «видовую память»,передаваемую от поколения к поколению по наследству (Слоним, 1963, 1967;Фабри, 1972; Шовен, 1972; Хайнд, 1975; Баскин, 1978; Дьюсбери, 1981; Grant,Hawley,1996).Инстинктивноематеринскоеповедениеразвиваетсяпостепенно, поэтапно. Инстинктивное материнское поведение создает явныепреимущества для молодняка животных, лишенных родительской заботы, таккак они могут быть приняты другими самками (Lent, 1966, 1974; Espmark,1969; Вениаминов, и др., 1988).Одно из преимуществ обучения перед инстинктом – его большаяпотенциальная способность изменять поведение при столкновении сизменившимися обстоятельствами.
Обучение, несомненно, более важно дляживотных с долгим сроком жизни (Абашкин, 1976; Крушинский, 1977;Тинберген, 1969, 1978, 1993). Другим существенным фактором может бытьразмер тела, так как высокоразвитая способность к обучению сопряжена сотносительно большим количеством мозговой ткани, что невозможно дляочень мелких животных. Благодаря естественному отбору возможны разные43степени способности к обучению в соответствии с историей вида (Слоним,1963, 1965; Шульговский, 2000).Две особенности инстинктивных действий на первый взгляд могутпоказаться уникальными.
Во-первых, эти действия представляют собойзакрепленные стереотипные комплексы движений, очень сходные у всехособей данного вида. Например, у птиц серия движений при ухаживании. Вовторых, инстинктивные действия часто легко вызываются очень простымистимулами. В ряде случаев движения после обучения становятся почти«автоматическими» и могут сохраняться, даже если перестают бытьэффективными. В ряде случаев развитите приобретенного поведения уживотных одного вида происходит с применением разными особямиотличающихся способов (Smith, Toller, Boyes, 1966; Крушинский и др., 1972).В отличие от приобретенного поведения инстинктивное развивается уживотных одного вида с применением одинаковых способов (Никольская идр., 1995). Например, готовые к размножению самки, когда самец делаетсадку, принимают одну и ту же позу подставления.
Этот образецинстинктивного поведения наблюдается у диких животных, например, усайгаков, у сельскохозяйственных животных: коров, овец, лошадей.В опытах с изоляцией проверяется инстинктивное поведение. Животныхсодержат индивидуально вне контакта с сородичами со столь раннеговозраста, насколько это возможно.
Когда животное вырастает, проверяют егореакции на разные стимулы и сравнивают их с реакциями нормальновыращенных животных, которые имели возможность наблюдать с самогораннего возраста животных своего вида (Симкин, 1972). Животные, у которыхне был нарушен контакт с животными своего вида, имеют возможностьзапечатлевать разные образцы поведения, в связи, с чем их поведение впоследующем отличается богатством репетуара и имеет более высокуюадаптивность (Tinbergen, 1951; Bateson, 1966; Фабри, 1972; Понугаева, 1973;Готовцев, Крылов, 1987).Животные, выросшие с раннего возраста среди животных другого вида,44в последующей жизни предпочитают не своих сородичей, а животных другоговида, которых они запечатлели в раннем возрасте.
Более того, они стремятсяспариваться с этими животными другого вида (Меннинг, 1982). Предпочтениеможет прослеживаться не только к зрительным раздражителям, но и кзвуковым. Например, кряквы инстинктивно предпочитают крики своихсородичей. Один из факторов, участвующих в развитии этого предпочтения –это способность утиных эмбрионов воспринимать звуки, не похожие на крикиматери, ещё в скорлупе (Gottlieb, 1968).Изучение поведения животных в период размножения было начато вконце 30-х годов К.
Лоренцом, австрийским исследователем, работавшим вГермании. Он был связан с Н. Тинбергеном (Голландия), с которымсотрудничал ещё в ранних работах (Tinbergen N., 1951, 1966, 1969, 1993;Лоренц К., 1970, 1982). Лоренц и Тинберген организовали исследовательскиегруппы, они называли себя этологами и этологию определяли просто как«научное изучение поведения». Этологи изучали широкий круг видовживотных в условиях, близких к естественным. Кроме того, этологи изучалиживотных в неволе и добивались их размножения. Этологи не оченьинтересовались проблемами обучения в отличие от экспериментальныхпсихологов.Экспериментальныепсихологипренебрегалиповедениемживотных в естественных условиях. Психологи работали в основном на белыхлабораторных крысах.
Психологи обвиняли этологов в недооценке роли средыв развитии поведения. Этологи выражали недовольство тем, что психологиработают преимущественно на крысах. Исследователи сходятся сейчас в том,что жесткое деление поведения на «инстинктивное» и «приобретенное»неадекватно, так как при изучении любой формы поведения следуетучитывать проблему её развития (Носков, 1967, 1969, 1972; Мантейфель,1972; Корытин, 1972; Крыжановский, Горлинский, 1976; Лозан, Лозан, 1978).Описывая этапы интеграции поведения в онтогенезе и преемственностьразвития элементов каждого из них (формирование реакций, образцовповедения,биологическихформповедения),получаемвозможность45объяснить причинынесформированностиу части членов популяцииоборонительного поведения (его результат – повышенная гибель молодыхживотных), полового поведения (неучастие многих самцов в размножении),изменения поведения при доместикации (Рашек, 1967; Радаков, Баскин, 1972;Серебрякова, Баскин, 1972; Володин, Володина, 1997; Рыжков, 2002).Особого развития сейчас достигли работы по изучению экологическихаспектов поведения, прежде всего этологической и пространственнойструктуры популяции (Баскин, 1972; Язан, 1979; Белик, 1985).
От описания«стадности» животных исследователи перешли к изучению естественнойкомпозиции групп – выяснению характера взаимоотношений между ихчленами, адаптивному значению групп. Для многих видов описаны типыиерархии, соблюдение между животными определенных дистанций, охранатерритории. Эти явления целесообразно рассматривать как разные способыупорядочивания взаимоотношений животных в группе (Баскин, 1986; Лысов идр., 2010).Большинство копытных является «жертвами», так что не удивительнавыраженность у многих видов животных механизмов восстановлениячисленности. Это является причиной чрезмерного размножения, ведущего кугнетению растительности. У видов, обитающих в относительно стабильныхусловиях, механизмы, стабилизирующие численность на оптимальном уровнемогут быть достаточно развиты (Каррингтон, 1974; Баскин, 1975).1.5.
Половая зрелость и поведение некоторых копытных вбрачный периодПопуляция сайгака, обитающая на территории Северо-ЗападногоПрикаспия в Республике Калмыкия и Астраханской области, составляетевропейскую популяцию и входит в номинальный подвид Saiga tataricatatarica L. Учитывая уникальность сайгака как биологического вида, всегдауделялось большое внимание изучению его численности (Адольф, 1948, 1950;Банников и др., 1961; Dolan, 1977; Дэвис, Кристиан, 1982; Петрищев, 1987;Близнюк, Букреева, 1993; Dulamtseren, Amgalon, 1994; Соколов, Жирнов,461998; Сидоров, Букреева, 1999; Близнюк, 2009). Половая зрелость сайгакаизучалась с середины XX в. При этом использовались такие традиционныеметоды как макро - и микроскопическое исследование семенников ияичников, взвешивание беременных самок, их эмбрионов и плодов,наблюдение за животными в период гона и отела (Банников и др., 1961;Цаплюк, 1968; Фадеев, 1972; Жирнов,1982; Фадеев, Слудский, 1982; Соколов,Жирнов,1998;Близнюк,Букреева,2000),атакжеисследованиегормонального статуса самок (Арылова и др., 2007).В научной литературе, посвященной сайгаку, имеются указания онаступлении половой зрелости самок в возрасте 7-8 месяцев, так как именно вэтом возрасте доказано первое участие самок в гоне (Банников и др., 1961;Жирнов, 1982; Соколов, Жирнов, 1998).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
