Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 111
Текст из файла (страница 111)
бЛ;ОТДНКК РНК 55) Успешно обработанные молекулы мРНК проводятся через ядерные пбровые комплексы 1)ч'РС5; гтпс!еаг роге сошр!ехсз) — водные каналы в ядерной мембране, которые напрямую соединяют нуклеоплазму и цитозоль (рпс. 6.39). Маленькие молекулы (менее 50 000 дальтон) могут свободно диффундировать сквозь такие каналы. Однако в болыпинстве своем заполняющие клетки макромолекулы, а в их числе и молекулы мРНК в комплексе с белками, являются слишком громоздкими, чтобы протиснуться сквозь каналы, не прибегая для этого к специалыюму процессу.
Клетка использует знергию, чтобы активно транспортировать такие макромолекулы через ядерные поровьге комплексы в обоих направлениях. в) комплекс орной поры «готовая на вкспорт» РНК РНК и ее выход из РНК- попимвразы .«. хроматин ТРАНСКРИПЦИЯ ТОПЛАЗЗ«А б) .:.,',:...".::::. Ккле)м))зйг.":.,:".,';:::; ""':; ., 'ага:": ',',+ ЯДРС) ".: "':, ЦИТОЗОПЬ ~ Ф 2 Рис. 6.39. Транспорт крупной молекулы мРНК через ядерный поровый комплекс.
с] Созревание молекулы мРНК по мере ее синтеза РНК-пслимеразой н упаковка разнообразными ядерными белками. на этом рисунок изображена РНК, которой (из-заве многокопийности) необычайно богата клетка, — это мРНК колец Бальбиани. Рисунок основыван на полученных методами электронной микроскопии фотоснимках, один из которых представлен на виде б. Кольца Бальбиани встречаются в клетках некоторых насекомых. (Изображение с переработано на основе В. папеио(С Се!! 88: 585 — 588, 1997 С любезного разрешения издательства Е!зеч!ег; микрофотоснимок заимствован из В.
!. 5течепз апб Н 5»ч!(Г !. Сег! Вю!. 31: 55-77, 1966. С великодушного дозволения Тье ко«хе(ейег Цп!чегзиу Ргем.) Как мы объясним подробно в главе 12, макромолекулы транспортируются через ядерные поровые комгшексы рецепторами ядерного, или ядерно цитоплазматического, транспорта (пис)еаг Ггапзрог! тесерггзгз), которые, в зависимости от «паспортных данных» макромолекулы, «выпроваживают» ее из ядра в цитоплазму или, наоборот, помогают сй «пробраться» внутрь, Для осуществления экспорта мРНК на ней дол 6.1. ОтДНК к РНК 553 Мы увидели, что в клетке синтез и процессинг РНК тесно связаны между собой, и можно ожидать, что экспорт из ядра так или иначе связан с этими двумя процессами.
Хотя, как можно наблюдать, молекулы РНК колец Бальбиани движутся через нуклеоплазму и далее выходят через ядерные поры; другие молекулы мРНК, кажется, синтезируются и процессируются в непосредственной близости от ядерных поровых комплексов. В таких случаях, которые могут относиться к большинству генов эукариот, синтез, процессинг и перенос мРНК вЂ” все эти процессы, по-видимому, сопряжены между собой; таким образом, можно считать, что мРНК выходит из ядерной поры, как недавно изготовленный автомобиль сходит со сборочной линии. Позже в этой главе мы увидим, что клетка проводит дополнительную проверку качества каждой РНК, прежде чем допустить ее к эффективной трансляции в белок.
Перед тем как обсудить, что происходит с молекулами мРНК после того, как они оставляют ядро, мы вкратце рассмотрим, как происходит синтез и процессинг молекул некодирующей РНК. Хотя известно много других примеров, мы остановимся на молекулах РРНК, которые чрезвычайно важны для трансляции молекул мРНК в белок. 6.1.22. В ядре синтезируется и созревает и много некодирующих РНК На долю РНК в клетке млекопитающих приходится несколько процентов сухой массы; из них лишь около 3 — 5;; составляет мРНК.
Также в клетке содержатся не успевшие деградировать последовательности интронов, но большая часть находящейся в клетках РНК выполняет структурные и каталитические функции (см. таблицу 6.1, стр. 517). Наиболее обильно представлены в клетках рибосомные РНК (РРНК), составляющие приблизительно 80;ь РНК в быстро делящихся клет ках. Как мы покажем позже в этой главе, эти РНК формируют каркас рибосомы. В отличие от бактерий, у которых одна-единственная РНК-полимераза синтезирует все находящиеся в распоряжении клетки РНК, эукариоты имеют отдельную, специализированную полимеразу, РНК-полимеразу 1, которая предназначена для создания молекул РРНК.
РНК-полимераза ! подобна в структурном отношении РНК-полимеразе П, рассмотренной нами ранее; однако отсутствие С-концевого хвоста в полимсразе 1 помогает обьяснить тот факт, что ее транскрипты не кэпированы и не полиаденилированы. Как было упомянуто ранее, это и помогает клетке проводить различие между некодирующими РНК и молекулами мРНК. Поскольку многократные циклы трансляции каждой молекулы мРНК могут значительно приумножать производство молекул белка, многие из тех белков, что пребывают в клетке в большом количестве, могут бьггь синтезированы с генов, ко торые присутствуют в виде одной-единственной копии на гаплоидный геном.
Напротив, РНК-компоненты рибосомы являются конечными продуктами гена, и растущая клетка млекопитающих должна синтезировать приблизительно по 10 миллионов копий каждого типа рибосомной РНК в каждом поколении клеток, чтобы построить свои 10 миллионов рибосом. Клетка способна произвести адекватные количества молекул рибосомной РНК только потому, что она содержит множественные копии генов РРНК, которые кодируют рибосомные РНК (рРНК). Даже Е. сой нужно семь копий генов рРНК, чтобы обеспечить свои потребности в рибосомах.
В гаплоидном наборе клетки человека содержится приблизительно 200 копий генов рРНК, рас пределенных маленькими кластерами на пяти разных хромосомах (см. Рис, 4.11), тогда как клетки лягушки Хепориз содержат приблизительно 600 копий генов рРН К на гаплоидный геном в виде единого кластера на одной хромосоме (рис. 6.41). г,"чье'с ,:„„-',;~'-;„:!!мзф~)(УФ,:;„!се:;",,фзха",' ' тг ':~чтет' У эукариот четыре типа рр! (К, каждый присутствует в виде одной копии на одну рибосому. Три из этих четырех типов РРНК(188, 5,88 и 288) произведены путем хими ческой модификации и расщепления единой крупной молекулы рРНК предшественника (рис. 6.42); четвертый (58 РНК) синтезируется с отдельного генного кластера иной полимеразой (РНК полимеразой П1) и не требует химической модификации, 458-предшественник рРНК 3' ~ Ю- ! — — — г — — — ! ХИМИЧЕСКАЯ МОДИФИКАЦИЯ а а афа деградированные участки нуклеотидной последовательности РАСЩЕПЛЕНИЕ 185 РРНК 5,85 РРНК 288 РРНК включение в большую рибосомную субчастицу включение в малую рибосомную субчастицу Рис.
6.42. Химическая модификация и нуклеолитический процессинг молекулы 45 5 предшестееннина вука риотической РРНК с образова пнем трек рибосомных РНК. Два типа химической модификации (обозначены разными цветами, как и на рис, 6 43) предшественника РРНК происходят до ею расщепления. Почти половина последовательностей нуклеотидов в этом рРНК-предшественнике отбрасывается и подвергается деградации в ядре. Рибосомные РНК называют согласна присущей им величине 5, которая отражает скорость их седиментации при ультрацентрифугировании. Чем больше величина 5, тем крупнее рРНК. Рис. 6.41.
транскрипция тандемно расположенных генов РРНК, наблюдаемая в электронный микроскоп. Отчетливо видно чередование транскрибируемых генов и нетранскрибируемых спейсерных участков. Изображение генов рРНК при более высоком увеличении представлено на рис. 6.9. (Заимствовано из Ч. Е. Рое, Со!г( 5ргглд НогЬог 5углр. Ооон!. В!о1. 42: 723-740, 1978. С разрешения СоЫ 5рппд НагЬог ГаЬогатогу Ргем.) а) о !! с. нн 'нн ! с.
Рсн но — н,с о ри впав) но — н, он он он о ! впоРНП ик впоРНП Рис. 6.43. Модификации предшественника РРНК с помощью направляющих РНК. о) После синтеза рРН К происходят две отчетливые ковал ентные модификации; отличия от изначально включенных в сипь нуклеотидов отражены красным цветом атомов. Псевдоуридин представляет собой изомер уридина; основание «повернуто» относительно сахара. б) Как показано, молекулы зпоРНК определяют участки модификации путем спаривания оснований с комплементарными последовательноаями на предшественнике рРНК Молекулы зпоРНК связаны с белками, и такие комплексы называют зпоРНП Молекулы зпоРНП содержат и направляющие последовательности, и ферменты, которые модифицируют рРНК.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
