В.И. Трухин, К.В. Показеев, В.Е. Куницын - Общая и экологическая геофизика (1119248), страница 66
Текст из файла (страница 66)
гй Член ех описывает прирост за счет превышения рождаемости над смертностью. Член Ьх~ описывает внутривидовую конкуренцию из-за пищи, места и т. и, Решение уравнения Фергюльста имеет вид: х(ь) = хо + (хе — хо) ехр( — е1) ' Эта функция выражает рост популяции от начальной численное сти хв до насьпцения хе = —. 6 Если 6 «е и количество пищи не ограничено, наблюдается экспоненцивльный рост числа особей популяции (закон Мальтуса); хИ) = хв ехр(е1).
1"л. 17. Оеноонне нонлнтл онологии 355 Эта первая модель, описывающая численность популяции, была предложена Т. Малев усом еще в конце ХЪ'111 в. для описания процесса изменения численности населения. Так как условия неограниченности ресурсов в природе ие наблюдаются, или наблюдаются на ограниченных временных интервалах и территориях, модель Мальтуса является приближенной. Т. Мальтус показал ее применимость для анализа динамики популяций колонистов Северной Америки.
Закон Мальтуса хорошо описывает динамику искусственных систем, развитие популяций на начальном этапе, пока численность популяций невелика. В логистическом уравнении член., описывающий прирост популяции, пропорционален численности популяции. Это верно только в случае бесполового размножения, например, для микроорганизмов. В случае разнополой популяции для неограниченных ресурсов скорость размножения определяется числом встреч самцов и самок и квадратично зависит от числа особей: В случае больших плотностей популяции скорость размножения ограничивается не числом встреч самцов и самок, а числом самок в популяции. Таким образом уравнение, определяющее скорость изменения численности популяции, принимает вид: 1 о — = о ей д+ тх Если численность популяции х упадет ниже некоторой критической величины, при котором среднее время, в течение которого происходит оплодотворение, становится больше среднего времени, в течение которого особь сохраняет способность к размножению, то произойдет гибель популяции.
Учет этого эффекта можно провести, включив в предыдущее уравнение член вида — ух, т. е. смертность пропорциональна численности особей; ,1 11,в — = о — ух,. ей,З+ тх / е1х Стационарные решения ~ — = О этого уравнения имеют гй вид: х1 — — О., И хв а~Э вЂ” 1т йль 17. Освоение попятил экологии Первое решение устойчиво, второе нет, т. е, при х ( и популяция вырождается, ее численность стремится к нулю.
При х > п численность популяции растет неограниченно. Реальныо популяции в природных условиях должны быть ограничены по численности и сверху в случае больших плотностей популяций скорость размножения спадает из-за внутривидовой конкуренции. Уравнение, описывающее динамику разнополой популяции при учете ограниченности популяции сверху и снизу, имеет вид 2 — = Π— тт,— ох .
п1 д+ тх Данное уравнение имеет уже три стационарных решения: ш~ — — О, ха п~ *з = ". Первое и третье решения являются устойчивыми, второе нет. В зависимости от начальных значений численности популяции, популяция либо вырождается (если начальная численность меньше и), либо при начальной численности, большей и, развивается и достигает максимального значения, равного к. На рис. 17.5 показаны зависимость численности популяции от времени и зависимость скорости роста популяции от численности популяции ~115].
Рис.17.5. Зависимость численности популяции от времени (и) и скорости роста популяции от ее численности (5). 1Птриховкой обозначена область вырождения популяции !л.!7. Основные нонлсоил внолоеии 357 Учет возрастной структуры особей, входящих в популяцию, употребления ядов, вырабатываемых в процессе жизнедеятельности, приводит к изменению зависимости х(!) - в этом случае возможны колебания численности особей, уменьшение числа особсй и гибель популяции в случае накопления ядов.
Более интересные решения получаются в случае системы, в которой имеются два или более взаимодействующих вида [5, 115]. К этому случаю относится и известная задача о взаимодействии в системе хищник — жертва, описанная А. Лоткой и В. Вольтера. Пусть в системе имеются жертвы, например зайцы, число особей которых равно х. Пища у зайцев имеется в неограниченном количестве. Число хищников, например рысей, в системе д, они питаются только зайцами. Уравнения, описывающие изменения численности популяций зайцев и рысей, имеют вид: с!х — = в:!х — в:хд, сй ид — = !соху — Азу.
сй Множитель й! описывает размножение жертв, й их убыль в результате взаимодействия с хищниками, Йз — размножение, а йз -- убыль хищников. с!х Система находится в стационарном состоянии при — = О, гй с!у — = О. В этом случае она принимает вид сй !с!х — йху = О, д,у=о и имеет решения т,=О, д=О и й, й, хо= —, до= —. уз Состояние системы хищник- жертва удобно изображать на плоскости хд (аналогия фазовой плоскости координата скорость или координата импульс). На плоскости ху траектории, описыва!ощие развитие системы во времени, имеют вид замкнутых кривых вокруг стационарных точек хо, до. Гл. 17.
Оеноение попотел енологии 358 Рис. 17.6. Циклические колебания в системе хищник — жертва на примере двух инфузорий: 1 раготее1ит еаиййит (жертва) и 2 -- 4222пгит паеи1ит (хнщник) Разделив второе уравнение системы на первое, получим уравнение е!у у(нЗя ~2) Ит т(1, — йу) Это уравнение с разделяющими переменными имеет общий интеграл 'пах — И2 !и т + ееу — А2 !и у = сопв1, где сопа1 — константа, период движения вокруг стационарной точки определяется следующим образом: 7'= 2и у%,йд ' Численность популяций х, у испытывает периодические колебания с периодом Т, смещенные по фазе [51 (рис.17.6). Средние значения равны геа, уа.
Колебательные изменения численности популяций в подобной системе хорошо известно по результатам натурных наблюдений. Внешнее возмущение, воздействующее на систему, может перевести ее на другую траекторию движения вокруг стационарной точки, колебания численности хищников у и жертв х будут происходить при этом с другими амплитудами. Эволюция популяций вблизи стационарного состояния в случае равномерного и пропорционального изменения численности видов (отлов, охота) е(т = ах еИ, (д = дули 1'л.!7. Основные нонн«вил энолоеии 359 может быть описана следующей системой уравнений; Их — = (й1 — а)х — йху, сй = "з*у (йз + и)у ду и1 Если й1 — а ) О, характер решений не изменится, но средние (стационарные) состояния будут другие: йз + о хо = й, й — а Уо = й Полученное изменение численности:гв, ув выражает известный результат, .так называемый закон изменения средних: если два вида истребляются равномерно и пропорционально их численности, то сроднее число особей жертв возрастает, а число особей хищников убывает.
Данный закон имеет многочисленные подтверждения в природе. Модель хищник — жертва Лотки — Вольтера справедлива только при низких концентрациях взаимодействующих популяций, для перехода к реальным системам важен также учет ограниченности пищи у жертв, однако сдвиги по фазе колебаний числа жертв и хищников сохранятся и в этих случаях. Для улучшения модели можно учесть самоограничение роста популяций путем добавления членов пропорциональных квадрату численности видов; Н~ — = й1х — йху — 71х, сй (~у — = йзху — йзу — узу .
сй Члены с т1 и тз отражают внутривидовую конкуренцию. Даже добавка небольших нелинейных членов может вызвать качественное изменение процессов в системе. Например, на фазовой плоскости ху возможен переход от особой точки типа «центро к особой точке типа «фокус» или «узел». Учет пространственного перемещения жертв и хищников обычно производится путем включения в модель диффузионных 1"л.
17. Ооноониг понятия экологии членов, описывающих случайные блуждания особей. В этом случае система уравнений примет вид: дг, — = й1ш — "шу+ Р1 гй ' дог' г1у д'у ~3~У ~2У+ Р2 2. гй дгв В этих формулах Р1 и Р2 коэффициенты миграции особей в пределах ареала распространения. Если ареал ограничен, качесгвенная картина изменения численности популяций сохраняется. Однако если ареал не ограничен, то возможно возникновение решений типа волн. Важным свойством пространственного поведения системы хищник — жертва является возникновение пространственных неоднородностей плотности распределения особей так называемых диссипативных структур.
Таким образом,. если в точечных моделях наблюдаются автоколебательные режимы, то в пространственно распределенных системах имеют место диссипативные структуры. Наряду с взаимодействиями типа хищник-жертва существуют и другие виды парных взаимодействий: Нейтрализм - название не требует пояснений. Аменсализм -- в этом случае один вид препятствует разви- тию другого, а обратное влияние отсутствует. Коммепсализм -- при этом виде взаимодействий один вид положительно воздействует на второй, при этом первый вид влияния второго не испытывает. Конкуренция два вида влияют друг на друга отрицательно.
Мутуализм — два вида влияют друг на друга положи- тельно. Типы парных межвидовых взаимодействий приведены в табл. 17.4. Несмотря на простоту, изложенные выше модели описывают некоторые важнейшие черты простейших экосистем. Приведем один пример из недалекого прошлого. В 1987 г. в Черном море были обнаружены отдельные экземпляры гребневика мнемиопсиса. Гребневик мнемиопсис обитает в лагунах на Атлантическом побережье США. Численность его в этих естественных условиях 1'л.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
