Взаимное влияние кремниевых, фосфорных и азотных удобрений в системе почва-растение (1098305), страница 17
Текст из файла (страница 17)
29).Анализ результатов изучения динамики кремниевой кислоты в тканях растений позволяетсделать предположение, что ее транспорт может осуществляться не только в форме мономеров,но и в форме полимеров. В своих работах профессор Ма с соавторами (Ma et al., 2006) доказалиналичие транспортного белка у растений, способного осуществлять транспорт кремния. Японскиеученые по аналогии с другими элементами, не имеющими полимерных форм, высказалипредположение, что такой белок способен перемещать только мономеры кремниевой кислоты.Однако результаты наших исследований свидетельствуют о возможности транспорта кремния вформе полимеров кремниевой кислоты.Анализ динамики содержания натрия в апопласте растений показал, что растворимыекремниевые соединения создают основной барьер на пути миграции натрия именно в апопласте.При этом эффективность этого барьера повышается в ряду: корень < стебель < листья.
Можнопредположить, что монокремниевая кислота образует растворимые комплексы с катионом натрия105и тем самым повышает размеры его молекулы. Именно это может привести к тому, что частьтранспортных ворот апопласта перестает пропускать натрий.Скорее всего, такой способностью – блокировкой натрия – обладают только мембраныклеток симпласта корней. Однако в присутствии в растворе монокремниевой кислоты в высокойконцентрации натрий стал проникать в симпласт. Можно предположить два механизма. Первый- это ослабление защитных свойств мембран клеток симпласта под воздействием растворимыхформ кремния. Второй - преодоление мембран натрием в связи с повышением их концентрациив апопласте и затруднением их продвижения по апопласту.Интересным является факт снижения содержания натрия в апопласте и практически егонеизменность в симпласте при добавлении в раствор соли раствора монокремниевой кислоты.При этом общее содержание натрия в корнях существенно увеличилось (Табл.
29). Можнопредположить, что большая часть поглощенного натрия была выведена из проводящей системырастения и нейтрализована или связана. Возможно, такое связывание может осуществлятьсякремниевой кислотой, высокие концентрации которой в присутствии высоких концентрацийнатрия могут обеспечивать образование структур, блокирующих натрий и выводящих его израствора апопласта. Среди возможных механизмов связывания натрия можно предположить егоинкорпорирование в матрицу полимеров кремниевой кислоты.Полученные данные показали существование некоторых граничных пределов обеспечениякремнием защитных барьеров на пути проникновения натрия в апопласте растений. Об этомсвидетельствует вид кривых динамики содержания натрия в апопласте и симпласте ячменя. Вначальные 20-40 часов воздействия раствора соли на растение растворимые соединения кремнияактивно препятствовали миграции натрия.
Однако со временем или, возможно, при истощениипотенциала кремниевых соединений транспорт натрия по телу растения активизировался.Проведённые исследования позволили впервые показать, что основным механизмомснижения солевой токсикации растений активными формами кремния является снижениеинтенсивности транспорта натрия по апопласту. Причем эта способность повышается от корнейк стеблю и затем к листьям. Можно предположить, что это обусловлено блокировкой миграциинатрия, связанного с монокремниевой кислотой, через транспортные ворота.Наличие дополнительного источника активных форм кремния может также привести кблокировке натрия в самих корнях, тем самым препятствуя его транспорту вверх по растению.Было показано, что присутствие монокремниевой кислоты во внешнем растворе и в тканяхрастений не только приводит к задержке движения натрия по растению, но и снижает его общее106поступление из раствора.
Впервые была показана способность клеточных стенок корней растенийячменя препятствовать поступлению натрия из апопласта в симпласт, тогда как клеточные стенкистеблей и листьев такой способностью не обладают.3.5.Влияние активных форм кремния на солеустойчивость ятрофыОсновныеисследованияпоизучениювлияниякремниевыхудобренийнасолеустойчивость растений проводили на однолетних растениях, нами же для исследований былавыбрана древесная культура ятрофа (Jatropha). Исследования проводили в лабораторных иполевых условиях.В вегетационных лабораторных исследованиях семена ятрофы выращивали в сосудахобъемом 1 литр. В качестве субстрата использовали промытый песок и серую лесную почву,химические свойства которой представлены в таблице (объекты и методы). Раствормонокремниевой кислоты (в концентрации 100 мг/л Si) и диатомит Ульяновского комбината вдозе 1 г на литровый сосуд использовали в качестве источника активного кремния.
Диатомитвносили при высадке семян ятрофы, а монокремниевую кислоту вносили во время полива раз в 2недели. Для симуляции солевой токсичности в горшки добавляли хлорид натрия в дозах 0,5 и 1%Na. Повторность эксперимента была 4-х кратной.Через 2 месяца роста растений измеряли биомассу (массу корней и зеленой части), а такжеконцентрацию кремния в различных частях растений.
Полученные данные представлены нарисунках 35, 36, 37 и 38 и таблице 30.107Рисунок 35. Влияние кремний-содержащих препаратов на вес корней ятрофы (песок).Рисунок 36. Влияние кремний-содержащих препаратов на вес наземной биомассы ятрофы,(песок).108Рисунок 37. Влияние кремний-содержащих препаратов на вес корней ятрофы (серая леснаяпочва).Рисунок 38. Влияние кремний-содержащих препаратов на вес наземной биомассыятрофы, (серая лесная почва).109Таблица 30.
Содержание общего кремния в корнях и листьях ятрофы при различныхуровнях солевой токсикации (% Si в сухой массе).ВариантКонцентрация Na при симуляции солевого стресса0%Корни0,5%ЛистьяКорни1%ЛистьяКорниЛистьяПромытый песокКонтроль1,20,41,20,51,20,5Монокремниевая2,41,32,71,72,91,92,81,73,42,13,52,2кислотаДиатомитСерая лесная почваКонтроль3,81,84,12,34,32,4Монокремниевая4,52,04,92,25,12,2Диатомит4,82,15,12,45,22,7НСР050,20,20,20,20,20,2кислотаПолученные результаты показали, что добавление соли приводило к резкому снижениюбиомассы ятрофы как на песке, так и серой лесной почве. При внесении активных форм кремниясолеустойчивость ятрофы резко возрастала. Было также определено, что симуляция солевойтоксикации приводит к увеличению поглощения кремния растением (Табл.
30).Помимо лабораторных экспериментов, были проведены полевые исследования натерритории плантации в республике Гана. Почва плантации была определена как тропическаяжелезистая почва легкого гранулометрического состава. Некоторые химические свойства этойпочвы представлены в таблице 6.На экспериментальном поле были выделены 24 участка площадью 4 м2 на которые быливысажены 1-месячные саженцы ятрофы (по 4 саженца/участок). Были заложены следующиеварианты: контроль, 0,5% Na, 1% Na, диатомит (1 т/га), диатомит + 0,5% Na, диатомит +1% Na.Соль вносили в виде растворов хлорида натрия во время еженедельных поливов из расчета 8литров раствора на 1 м2.
Через 1,2, 4 и 8 месяцев измеряли высоту ятрофы. Полученныерезультаты представлены на рисунке 39.Внесение кремниевых удобрений не только ускорило рост ятрофы, но и снизилонегативное воздействие соли на рост и развитие ятрофы. Таким образом, на примере ятрофы110впервые было показано, что активные формы кремния могут повышать устойчивость древесныхкультур к солевому стрессу.Рисунок 39. Влияние солевого стресса и кремниевого питания на развитие саженцевятрофы на разных сроках вегетации.Полученные данные показали, что совместное действие соли при низких концентрациях иактивных форм кремния положительно влияет на рост и развитие растений. В результате анализовбыло показано, что солевой стресс инициировал повышение содержания общего кремния вятрофе.
Это свидетельствует о наличии сигнальной системы и специфического механизматранспорта кремния внутри растения. Таким образом, полученные данные свидетельствуют оналичии в растениях ятрофы, скорее всего, аналогичного механизма снижения солевойтоксикации, какой был определен для ячменя и кукурузы в предыдущих исследованиях.111Выводы1. Кремнийявляетсяструктурообразующимпочвенныммакроэлементом,недостаток его биогеохимически активных форм в агроэкосистеме обязательноприводит к снижению почвенного плодородия.
Этот эффект выявлен дляразличных почв, но наиболее выражен на засоленных почвах, а также почвахлегкогогранулометрическогосостава.Применениекремнийсодержащихудобрений повышает продуктивность и стрессоустойчивость с/х культур.2. Определены основные механизмы влияния форм кремния на трансформациютруднорастворимыхфосфатоввпочве:повышениеконцентрациимонокремниевой кислоты в почвенном растворе приводит к реакции замещенияфосфат-аниона на силикат-анион при pН больше 2 для фосфатов кальция и приpН больше 4 для фосфатов магния. Внесение кремниевых удобрений изменяетадсорбционно-десорбционные свойства дерново-подзолистой песчаной почвы иснижает вымывание фосфора из пахотного слоя.3.
Обработкаприродныхфосфоритовконцентрированнымраствороммонокремниевой кислоты вытесняет фосфат-анион из фосфорита, обогащаетпочвенный раствор подвижным фосфором с одновременным снижениемподвижных форм тяжелых металлов: свинца, кадмия, ртути. Эффективностьмодифицированного фосфорита в пересчете на наземную биомассу (38-49%)была сопоставима с эффективностью суперфосфата (44-56%) на дерновоподзолистой песчаной почве в опыте с кормовой травой (Paspalum notatum).1124.
Изучениефракционногосоставафосфоравчерноземекарбонатномаллювиальном тяжелосуглинистом целинном и с-х. показало, что при повышенииконцентрации монокремниевой кислоты в почве происходит перераспределениефосфатов по фракциям: содержание прочносвязанного фосфора уменьшается, адоля растворимых форм фосфора увеличивается в 1,5 раза. При этом суммарноесодержание фосфора в почве остается постоянным.5. Совместное применение кремниевых и азотных удобрений позволило повыситьпродуктивность цветной капусты, томатов и биомассу кукурузы на 35-70% поотношению к контролю, а также снизить содержание нитратов в плодах томатовна 25-30%.