шпора (1065568), страница 2
Текст из файла (страница 2)
n - доля открытых калиевых каналов - кинетические постоянные скоростей процессов активации и инактивации.
На сегодняшний день общий трансмембранный ток принято записывать в следующем виде:
- равновесный нерстовский потенциал,
1 -ое слагаемое - ток конденсатора,
2 -ое слагаемое - быстрый натриевый ток,
3-е слагаемое - медленный калиевый ток,
4 -ое слагаемое - токи утечки.
Основной вклад вносят 2 -ое и 3 -е слагаемое.
БИЛЕТ 6=13=20=27. Кинетическая теория мышечного сокращения.
К настоящему времени предложено несколько кинетических физико-математических моделей (Хаксли А., 1957; Дещеревский В.И., 1968; Волькенштейн М.В., 1969). Одна из полных и хорошо обоснованных кинетических теорий мышечного сокращения разработана В.И. Дещеревским (1968, 1977) и рассматривается ниже.
Рис. Схема зависимость напряжения (♦), развиваемого при изометрическом тетаническом сокращеии изолированного мышечного волокна полусухожильной мышцы лягушки, от длины саркомеров (1) (Хаксли А., 1971). Цифры над стрелками обозначают состояния саркомеров, изображенных на рис.1.
Основные положения данной теории:
1. Каждый мостик в процессе сокращения про ходит последовательно через три состояния:
свободное (разомкнутое) состояние около некоторого положения равновесия 0 на толстой нити (рис.3); тянущее замкнутое со стояние, во время которого развивается тянущая сила fэ, и замкнутое тормозящее, которое препятствует дальнейшему скольжению нитей и за которым следует переход в разомкнутое равновесное состояние.
2. Элементарная сила fэ постоянна и положительна (направлена к центру саркомера) на
всем протяжении тянущего состояния. В тормозящем замкнутом состоянии мостика сила
имеет то же абсолютное значение, но обратное направление (отрицательна).
3. Для любого данного мостика переходы между состояниями - мономолекулярные процессы, то есть явления, не зависящие непосредственно от состояния других мостиков. Таким образом, весь цикл функционирования мостика может быть представлен в виде трех реакций первого порядка с константами скорости к1, k и k2 (см. рис 3).
БИЛЕТ 7=14=21=28. Основные количественные соотношения пассивной электродиффузии ионов. Электродиффузионное уравнение Нернста-Планка. Равновесный потенциал Нернста.
Рассматривается мембрана. Вещество считается заряженным. Рассматривается поток вещества через мембрану. Он определяется уравнением Нернста-Планка. Перепишем уравнение следующим образом:
где , но D = RTu – связь коэффициента диффузии D и подвижности вещества.
- безразмерный мембранный потенциал,
В этих переменных уравнение 1 записывается следующим образом:
Решаем (2)
интегрируя (3) по толщине мембраны от СМН до СМВ и потенцируем полученную функцию, окончательно получаем
В процессе решения мы допускаем, что поток постоянный Ф(t)=const.
Это справедливо в 2-х случаях.
1. Пусть вещество в клетке уже есть (СМВ). Поток вещества изнутри мембраны не идёт. Затем производится быстрая смена внешнего раствора. Получаем поток.
2. Пусть внутри клетки сохраняется СМВ постоянно, при каких угодно изменениях СМН. Это сохранение обеспечивается, например, активным транспортом. Это свойственно всем живым клеткам.
Вводя коэффициенты распределения, которые определяются как отношение концентраций,
и вводя проницаемость мембраны из выражения (5) получаем приемлемое для практического использования выражение для потока
В формуле (6) мы практически пренебрегли тем, что примембранные слои воды также обладают конечной проницаемостью для ионов и, строго говоря, в формуле (6) надо использовать как проницаемость мембраны, так и проницаемость слоёв слева и справа от мембраны:
Однако в большинстве случаев проницаемость воды существенно больше проницаемости мембраны
Уравнение Нернста-Планка.
Рассмотрим важнейшие для биосистем процессы переноса, а именно, перенос растворённого вещества вследствие диффузии и перенос заряженных веществ, то есть электрический ток. Рассмотрим, например, перенос АТФ, которые синтезируются в митохондриях клетки. Молекула АТФ должна продиффундировать от внутренней мембраны митохондрии к месту расхода АТФ (например, к миофибриллам мышечной клетки). Диффузия идёт по трём координатам, но мы для простоты рассмотрим одномерный случай. Согласно закону диффузии Фика поток Ф диффундирующего вещества определён уравнением Фика.
где средняя длина свободного пробега, C – концентрация.
Рассмотрим поток незаряженных частиц через мембрану.
где СНМ – концентрация вещества на поверхности мембраны.
Мембрана может обладать абсорбционными и адсорбционными свойствами по отношению к веществу.
Иону нужно пройти через дебаевский слой (там избыток ионов определённого знака) и пройти через хорошо упакованный слой молекулярной воды. Все это потенциальные барьеры.
Из-за этого концентрация вещества на поверхности мембраны, внутри и на некотором расстоянии от её границы различны.
СМН и СМВ – концентрации вещества внутри мембраны у её границ, которые определяются концентрацией вещества в свободном растворе СН, СВ и коэффициентами распределения между мембраной и окружающей жидкой фазой.
где K – коэффициент проницаемости мембраны.
Практическому измерению поддаётся только проницаемость (измеряют поток и концентрацию).
Если в среде имеются заряженные ионы и электрическое поле, то поток заряженных частиц определяется дифференциальным законом Ома.
С – концентрация заряженных частиц, F – число Фарадея, U – подвижность, Z – валентность,
Если вещество заряжено – закон Фика.
Если есть поле, но концентрация не меняется – закон Ома.
Если в процессе переноса меняется концентрация и имеется электрическое поле, то общий поток даётся уравнением электродиффузии Нернста-Планка:
Первый член – диффузионный, второй член – миграционный.
Равновесный потенциал Нерста
Для пассивного переноса через пористые среды, которые представляют собой систему регулярных капилляров радиусом r концентрацией на единицу площади n, проницаемость оценивается по формуле:
Рассмотрим ситуацию, когда концентрация заряженных веществ в начальный момент времени внутри и снаружи одинаковы. Затем переместим мембрану в другую среду. Через некоторое время установится равновесие, т.е. суммарный поток вещества будет = 0.
- равновесный (нернстовский) потенциал.
Если трансмембранный потенциал = , то клетка в состоянии равновесия и никаких активных транспортных, процессов не идет.
Оценка процесса:
Двойной электрический слой. Электрокин. явления.
М еханизмы активации и пассивного транспорта.
Ряд важнейших клеточных процессов, таких как возбуждение, синтез АТФ связаны с переносом веществ через мембраны клеток. Изменение скорости переноса может привести к нарушению биоэнергетических процессов, водно-солевого обмена, возбудимости и других явлений. Коллекция этих изменений лежит в основе действия лекарственных веществ и терапии. Принято различать пассивный и активный перенос молекул и ионов через биомембрану.
Основные механизмы сводятся к следующему: ------------------------------>
Электрокинетические явления
Считаем Рм<<Рэл. На рисунке мембрана в электролите. Мембрана — диэлектрик (на поверхности отрицательные заряды). На мембрану создали перепад давления P1>P2. Жидкость идет в сторону меньшим давлением: потоком ионы + выносятся в область с давлением Р2. Образуется разность потенциалов. Затем наступает равновесие.
График распространения ионов в двойном слое
Граница скольжения - те ионы, которые удаляются.
Слой раствора с измененными концентрациями вблизи поверхности называется диффузионным. Концентрации ионов вблизи заряженной поверхности определяются законом Больцмана. Профиль в области двойного слоя определяется уравнением Пуассона — Больцмана:
Где C0 – измеряемая концентрация, - уравнение Смолуковского.
Если рассматривать бинарный симметричный электролит с зарядами одной валентности (NaCl) уравнение (1) имеет решениея: