Популярные услуги

- Покровные ткани

2021-03-09СтудИзба

Лекция 5.

Покровные ткани

Эпидерма

Перидерма

Пробка (феллема)

Ритидом

Механические ткани

Колленхима

Рекомендуемые материалы

Склеренхима

Склереиды

Организация тела растения с точки зрения строительно-механических принципов

К этой категории относятся ткани, покрывающие органы растений. Они защищают внутренние ткани от вредных наружных воздействий и ослабляют действие факторов внешней среды, которые при высокой интенсивности могут быть опасными для растений.

Особенно большое значение покровные ткани имеют для надземных органов, обитающих в переменчивой (динамичной) воздушной среде.

Покровные ткани предохраняют органы растения от резких температурных колебаний (сильного нагревания или охлаждения), от чрезмерной потери воды, путем испарения, от повреждения каплями дождя, града, твердыми частицами атмосферной пыли, от проникновения внутрь растения болезнетворных организмов. Многие из этих моментов имеют значение и в отношении подземных и подводных органов.

У корней роль первичной защитной покровной ткани играет экзодерма, а у стеблей и листьев ≈ эпидерма (кожица).

На смену первичной покровной ткани у многих растений образуется вторичная покровная ткань ≈ пробка (феллема), она является частью комплекса тканей, называемого перидермой.

Еще позже, во многих случаях образуется весьма сложный тканевый комплекс ≈ корка (третичная покровная ткань).

Рассмотрим все по порядку.

Эпидерма

Покровные ткани не могут наглухо изолировать растение от внешней среды, растение находится в состоянии непрерывного обмена со средой. Поэтому второй, не менее важной, чем защитная, функцией эпидермы является регуляция газообмена и транспирации (естественного испарения воды живыми тканями).

В процессе эволюции эпидерма возникла очень давно, в самом начале приспособления растений к условиям жизни на суше. Без нее не мыслимо существование высших сухопутных растений. Уже у ринии имелась вполне развитая эпидерма.

Кроме типичных функций, характерных для покровной ткани, эпидерма может функционировать как всасывающая ткань, принимает участие в синтезе различных веществ, в восприятии раздражений, в движении листьев. Таким образом, эпидерма многофункциональная ткань.

В структурном отношении эпидерма - сложная ткань, поскольку в ее состав входит ряд морфологически различных элементов:

основные клетки эпидермы;

замыкающие и побочные клетки устьиц;

трихомы (производные эпидермальных клеток в виде выростов и волосков).

Основная ткань эпидермы состоит из живых плотно сомкнутых клеток, имеющих нередко извилистые стенки. За счет извилистости стенок увеличивается сила сцепления клеток и дополнительно повышается прочность ткани.

Обычно основные клетки эпидермы прозрачны и не содержат хлоропластов, а если хлоропласты и имеются, то в очень незначительном количестве. Через прозрачные клетки основной ткани беспрепятственно проходят солнечные лучи.

Оболочки клеток кожицы утолщены неравномерно: в каждой клетке наиболее толста наружная стенка, боковые стенки несколько тоньше, внутренние еще более тонки.

Клетки эпидермы обычно покрыты тонкой пленкой ≈ кутикулой. Она представляет собой продукт жизнедеятельности цитоплазмы, клетки, которая выделяет через оболочку на ее поверхность жидкий кутин, затвердевающий в пленку.

Обычно кутикула неоднородна в своем строении и многослойна. Кутикулярные слои нередко пропитаны воском, залегающим в виде включений и прослоек.

Отложения воска на поверхности кутикулы разнообразны и имеют вид: а) мелких зерен, расположенных равномерным слоем; б) чешуек; в) тонких палочек, часто изогнутых и на конце закрученных, например, на стеблях сахарного тростника палочки воска достигают длины 0,1 мм.

Восковой налет снижает интенсивность транспирации у листьев: в опытах листья эвкалипта, с которых осторожно удаляли воск, испаряли воды на 30% больше по сравнению с контрольными.

Восковой покров может иметь и иное значение, особенно для растений теплых дождливых районов. Он делает поверхность органов несмачиваемой и с них легко и быстро стекает вода.

У насекомоядных растений из рода Nepenthes цветы имеют вид урночек или колпачков. Их поверхность изнутри покрыта мелкими восковыми чешуйками, легко отделяющимися при нажиме лапок насекомых. Даже бескрылые осы, способные ползать по вертикальной поверхности стекла, садясь на окраину урны, не могут удержаться и неизбежно падают на дно.

Эпидерма листьев и стеблей растений, растущих погруженными в воду, почти не имеет кутикулы и, тем более, воскового налета. Чем суше местообитание растения, тем кутикулярная пленка более отчетливо выражена.

Иногда эпидерма состоит из нескольких слоев клетки. Предполагают, что в этом случае эпидерма выполняет водозапасающую функцию. Поскольку такая эпидерма отмечена преимущественно у тропических растений, произрастающих в условиях непостоянной обеспеченности водой, таких как фикусы, бегонии.

В клетках эпидермы могут образовываться различные продукты жизнедеятельности протопласта. Особенно интересны так называемые цистолиты. Они формируются в гипертрофически разросшихся клетках эпидермы и представляют собой гроздьевидные кристаллы углекислой извести. Клетки с цистолитами представляют собой идиобласты.

Другая особенность внешних стенок клеток эпидермы отдельных растений ≈ пропитывание их минеральными солями кальция и кремния. У осок кремний отлагается даже в кутикуле. В некоторых случаях клеточные оболочки приобретают настолько большую прочность, что хвощи, например, в кожице которых отлагается кремнезем, используют для полировки.

Наличие непрерывного слоя кутикулы лишило бы растения возможности какого-либо газообмена со средой, что неизбежно привело бы его к гибели. Поэтому в процессе эволюции возникли специфические структуры ≈ устьица. Через них и осуществляется сообщение с внешней средой. Там, где нет кутикулы, например, у подводных растений, нет и устьиц. Чем толще кутикула, тем многочисленнее устьица. Через устьица проходит чрезвычайно интенсивная диффузия водяного пара, кислорода и углекислого газа.

Каждое устьице состоит из пары замыкающих клеток и устьичной щели, которая представляет собой межклетник. Замыкающие клетки отличаются от окружающих их обычных эпидермальных клеток своей формой и наличием хлоропластов. Чаще всего замыкающие клетки имеют бобовидную форму. Кроме того, замыкающие клетки обычно имеют более мелкие размеры.

Как правило, замыкающие клетки окружены так называемыми побочными клетками устьиц, отличающимися морфологически от основных клеток эпидермы. Побочные клетки функционально тесно связаны с замыкающими и составляют вместе устьичный аппарат (или устьичный комплекс). Побочные клетки устьиц весьма разнообразны по форме, для них даже разработана специальная классификация, а примитивные высшие растения вообще не имеют побочных клеток.

Раскрывание и закрывание устьиц представляет чрезвычайно важное явление в жизни растений. Полностью механизм работы устьичного аппарата был выявлен совсем недавно, но уже со времен Швенденера известно, что основным фактором здесь является изменение тургора (осмотического давления) внутри замыкающих клеток.

Раскрыванию устьиц, кроме того, способствует неравномерно утолщенные оболочки замыкающих клеток. Внутренние стенки, окаймляющие устьичную щель, более толстые, чем наружные. Поэтому при повышении давления в замыкающих клетках наружные стенки изгибаются сильнее и устьичная щель приоткрывается.

Изменение тургорного давления в замыкающих клетках обусловлено изменением в них концентрации ионов калия. Ионы калия закачиваются в замыкающие клетки против градиента концентрации. На это требуется большое количество энергии, поэтому замыкающие клетки содержат многочисленные митохондрии. Углеводы, необходимые для активной деятельности митохондрий, синтезируются хлоропластами.

При высокой концентрации калия вода всасывается в замыкающие клетки, их объем увеличивается и устьице открывается.

Отток ионов калия и соответственно воды совершается пассивно.

Резервуаром ионов калия служат побочные клетки.

В движении устьиц особое значение имеет также и радиальная ориентация целлюлозных микрофибрилл в оболочках замыкающих клеток. Эти радиальные мицеллы позволяют замыкающим клеткам удлиняться и одновременно не дают им расширяться.

В большинстве случаев устьица в значительно больших количествах расположены на нижней стороне листовых пластинок, чем на верхней. В этом случае устьица не подвержены прямому воздействию солнечных лучей и меньше нагреваются.

Устьица на верхней стороне листа преобладают у травянистых растений, обитающих на сильно нагреваемых каменистых склонах.

И, наконец, у водных растений, таких, как кувшинки, водной лилии, у которых листья расположены на поверхности воды, устьица находятся только на верхней стороне листа.

Таким образом, количество устьиц и их локализация в значительной мере зависит от экологических условий. В среднем на 1мм2 поверхности листа насчитывается 100-300 устьиц.

У огромного большинства высших растений клетки эпидермы образуют выросты ≈ трихомы или волоски (греч. трихос ≈ волосок). К трихомам относятся самые разнообразные выросты эпидермы. Некоторые из них действительно напоминают формой волоски, другие имеют вид сосочков, бугорков, крючочков, чешуек.

Трихомы бывают железистые и кроющие. В железистых трихомах накапливаются экскреты, поэтому их относят к выделительной системе.

Кроме того, различают волоски одноклеточные и многоклеточные, мертвые и живые.

Мертвые волоски лишены протопласта, полости их заполнены воздухом, вследствие чего они кажутся белыми. Растение густо покрытое мертвыми волосками, имеет седой вид. Такие волоски лучше отражают солнечные лучи и этим уменьшают нагревание и испарение у растения.

Форма волосков очень разнообразна и характерна для того или иного вида растения. Волоски бывают головчатые, звездчатые, крючковидные, чешуйчатые, ветвистые.

Нередко трихомы защищают растения от насекомых. При этом, чем гуще опушено растение, тем реже насекомые посещают его и используют в качестве пищи и для откладки яиц.

От трихомов следует отличать эмергенцы (лат. emergere - выдаваться) ≈ структуры, в образовании которых принимает участие не только эпидерма, но и глубже расположенные ткани. У некоторых растений, малин, роз, образуются эмергенцы, называемые шипами. В образовании шипов у шиповника, например, кроме эпидермы участвуют 2 ниже лежащих слоя. От настоящих колючек (метаморфозов органов) эмергенцы отличаются беспорядочным расположением.

Перидерма

У большинства многолетних растений осевые органы (корень и стебель) неуклонно нарастают в толщину, за счет деятельности вторичных меристем. Но первичная покровная ткань ≈ эпидерма не обладает меристематической активностью и не может следовать за утолщением органов. Под напором образующихся вторичных тканей она разрывается и слущивается. На смену ей приходит сложная вторичная покровная ткань ≈ перидерма.

Начало образованию перидермы кладется формированием вторичной латеральной меристемы ≈ пробкового камбия или феллогена.

Феллоген работает на две стороны. Наружу он откладывает слои пробки (или феллему), а внутрь органа ≈ живую паренхимную ткань ≈ феллодерму.

На поперечном срезе органа феллоген выглядит в виде кольца плотно сомкнутых тонкостенных клеток, имеющих, как правило, прямоугольные очертания.

Пробка (феллема)

Клетки пробки образуют правильные радиальные ряды над производящими их клетками феллогена.

Характерная особенность клеток феллемы ≈ суберинизация их оболочек. Жироподобное вещество суберин откладывается в виде сплошных пластинок, а сами целлюлозные оболочки, кроме этого, нередко одревесневают. Оболочки пробковых клеток могут иметь коричневый или желтый цвет.

Поры в клетках пробки развиты слабо. В этом нет необходимости, поскольку живое содержимое в клетках пробки обычно рано отмирает и полости клеток заполняются воздухом.

У некоторых растений в клетках пробки имеется зернистое содержимое, например, белое смолоподобное вещество бетулин у березы или церин в клетках дуба. Предполагают, что эти вещества обладают антисептическими свойствами.

У многих растений, например, у берез, ежегодно образуются новые тонкостенные и толстостенные слои пробки, что-то вроде годичных колец. Именно поэтому береста легко расслаивается.

Мощность феллемы сильно варьирует. Чрезвычайно мощную пробку имеют знаменитые пробковые дубы (бутылочная пробка).

Пробка функционирует в качестве покровной (защитной) ткани. Особенно велика роль пробки у надземных органов. Пробка непроницаема для воды, поэтому предохраняет стволы и ветви от высыхания.

Ритидом

У большинства древесных пород на смену вторичной покровной ткани перидерме приходит третичная покровная ткань - корка или ритидом.

Деятельность пробкового камбия не может продолжаться неограниченно долго. Обычно через определенный период времени его активность затухает и тогда в более глубоких слоях коры закладывается новый слой феллогена, производящий пробку. Так, в результате многократного заложения новых прослоек перидермы и образуется третичная покровная ткань - ритидом. Живые клетки, попавшие между этими прослойками, гибнут. Таким образом, корка представляет собой сложный тканевый комплекс, состоящий из чередующихся слоев пробки и других отмерших тканей.

Мертвые ткани, составляющие корку, растрескиваются под напором нарастающих изнутри тканей, поэтому в отличие от гладкой пробки, корка характеризуется трещиноватостью.

Особенно ярко граница между гладкой перидермой (берестой) и трещиноватой коркой выражена при основании стволов березы.

Грубая, нередко толстая корка надежно предохраняет стволы деревьев от механических повреждений, резкой смены температур и даже лесных пожаров.

Механические ткани

Высшие растения ведут прикрепленный образ жизни, поэтому способность противостоять нагрузкам имеет для них особое значение. Некоторые растения вынуждены десятки и даже сотни лет оказывать сопротивление бурям, ливням, граду и снегу.

Любая растительная клетка (за редким исключением) имеет наружный скелет в виде целлюлозной оболочки. Поэтому, весьма примечательно, сто в обеспечении прочности тела растения нет резкого разграничения между различными тканями. В то время как работа фотосинтеза может выполняться лишь специализированными клетками, снабженными хлоропластами, функцию укрепления растительного тела в той или иной мере выполняют все клетки и ткани, живые и мертвые. Еще раз повторю, что в обеспечении прочности растения принимают участие все клетки и ткани.

Однако если для небольших многоклеточных организмов (особенно погруженных в воду) наличие тонких оболочек у каждой из клеток оказывается вполне достаточным для обеспечения прочности и поддержания формы, то для крупных наземных растений такая опорная система явно недостаточна и у них возникли специализированные механические ткани, которые даже после отмирания живого содержимого продолжают выполнять опорную функцию.

Тело растения в целом представляется чем-то вроде железобетонной конструкции, где механические ткани соответствуют арматуре (тяжам проволоки и стержням), а остальные ткани играют роль наполнителя (бетона). Именно поэтому Ф.М. Раздорский считал более правильным называть механические ткани ≈ арматурными.

Различают два основных типа механических тканей: колленхиму и склеренхиму.

Колленхима

Колленхима (греч. кола - клей), которую рассматривают как опорную ткань, состоит из толстостенных клеток. Она очень близка к паренхиме. Клетки обеих тканей содержат протопласты со всеми органеллами. Для той и другой ткани характерны первичные и нелигнифицированные оболочки клеток. Отличие между этими тканями состоит главным образом в том, что у колленхимы оболочки толще, а клетки прозенхимные вытянуты в длину и имеют скошенные концы.

Кроме того, характернейшая особенность клеток колленхимы состоит в том, что их оболочки неравномерно утолщены, что придает этой ткани на поперечном срезе очень своеобразный вид.

В зависимости от характера утолщения различают три основных типа колленхимы: 1) уголковую; 2) пластинчатую и 3) рыхлую.

В клетках уголковой колленхимы оболочка сильно утолщается в углах, где соприкасается несколько клеток.

Пластинчатая колленхима, менее распространенная, характеризуется тем, что утолщенные части оболочек расположены параллельными слоями, а сами клетки на поперечном срезе имеют форму прямоугольников.

Сравнительно редко встречается рыхлая колленхима. Строение этой ткани усложняется тем, что клетки на ранних стадиях развития разъединяются в углах с образованием межклетника. Оболочки же утолщаются именно в местах примыкающих к межклетнику.

Колленхима приспособлена прежде всего для выполнения функции опоры растущих листьев и стеблей. Колленхима появляется на ранних этапах развития побега. Ее оболочки пластичны и способны к растяжению. Поэтому она не препятствует удлинению органа. Если бы в это время возникали жесткие ткани, неспособные к растяжению, то и удлинение органов было бы невозможным. Кроме того, колленхима способна не только пассивно растягиваться, но и активно расти, благодаря сохранению в клетках живого содержимого.

Одна из особенностей колленхимы состоит в том, что она выполняет свое назначение только в состоянии тургора. Если молодые побеги теряют воду, тонкие участки оболочек складываются "гармошкой" и побеги увядают, то есть теряют упругость, обвисают.

Итак, колленхима живая ткань, состоящая из вытянутых клеток с неравномерно утолщенными стенками, способная растягиваться и выполняющая свои функции лишь в состоянии тургора клеток.

Для колленхимы характерно периферическое положение в побеге. Она располагается либо непосредственно под эпидермой, либо на расстоянии одного или нескольких слоев от нее. В стеблях колленхима чаще образует сплошной кольцевой слой. Она встречается иногда и в форме тяжей в ребрах травянистых стеблей.

Склеренхима

Склеренхима ≈ это наиболее распространенный в растительном царстве тип механической ткани.

Как и колленхима, она состоит из вытянутых прозенхимных заостренных на концах клеток, но в остальном заметно от нее отличается.

Типичная склеренхима состоит из равномерно утолщенных, плотно сомкнутых клеток. Сформировавшись, клетки склеренхимы обычно теряют живое содержимое и их полости заполняются воздухом; клеточные стенки к этому времени в большинстве случаев одревесневают; сравнительно редко они остаются чисто целлюлозными. Таким образом, склеренхима выполняет свою функцию уже после отмирания протопластов.

Материал клеточных стенок склеренхимы обладает высокой прочностью и упругостью. По прочности на разрыв он близок к строительной стали, а по упругости даже превышает ее. Склеренхима значительно превосходит сталь в способности противостоять динамическим (ударным) нагрузкам без деформации.

Склеренхима имеется в вегетативных органах почти всех сосудистых растений. Ее нет или она слабо развита в погруженных в воду органах.

Обычно склеренхимные клетки подразделяются на две группы: 1) волокна и 2) склереиды.

Волокна представляют собой длинные узкие прозенхимные клетки, длина которых во много раз превышает ширину. Обычно волокна имеют толстые стенки и очень узкую полость. Прочность стенок повышается еще и оттого, что фибриллы целлюлозы проходят в них винтообразно, а направление витков в слоях чередуется.

Волокна вторичного происхождения отмечаются специальными терминами. Наружу от камбия в лубе формируются так называемые лубяные волокна, а внутрь от камбия в древесине откладываются древесинные волокна или либриформ.

Волокна могут размещаться в виде сплошного кольца, отдельными тяжами и даже поодиночке.

В практике лубяные пучки называют техническим волокном. Лубяные волокна некоторых растений широко используются в промышленности. Прочность и сырьевое качество технического волокна зависят от степени сцепления лубяных клеток между собой и плотности соединения их в пучки, а также от длины волокна. Текстильные ткани из длинных тонких и извитых волокон имеют большую прочность.

В производстве особенно ценны те редкие растения, у которых волокна не одревесневают, например, лен.

Назову лишь наиболее известные волокнистые растения и изделия из них изготавливаемые: конопля (Cannabis sativa) ≈ канаты и веревки; джут (Corchorus capsularis) ≈ канаты, веревки и грубые ткани; кенаф (Hibiscus cannabinus) ≈ грубые ткани; лен (Linum usitatissimum) ≈ тканию; рами (Bochmeria nivea) ≈ ткани.

Склереиды

Склереиды не имеют форму волокон и сильно варьируют по форме. Обычно по форме клеток их и классифицируют.

Наиболее распространенными являются изодиаметрические округлые склереиды, называемые брахисклереидами или каменистыми клетками.

Брахисклереиды встречаются в скорлупе плодов лещины, желудя; в косточках плодов сливовых, грецкого ореха; в мякоти плодов груши, айвы; в кожуре семян кедровой сосны.

Брахисклереиды встречаются и в подземных органах ≈ в коре корневищ пионов, в корнях хрена, клубнях георгина.

Остеосклереиды имеют длинноцилиндрическую форму с расширениями на концах, напоминающими сочленовые головки костей.

Астросклереиды или звездчатые склереиды имеют ветвистую форму. Чаще всего астросклереиды встречаются в листьях кожистой консистенции. Они придают листовым пластинках дополнительную прочность.

Склереиды могут образовывать сплошные группы, тканевую массу, как в скорлупе плодов. Могут они встречаться и поодиночке, в виде идиобластов, как, например, в листьях.

Организация тела растения с точки зрения строительно-механических принципов

Прикрепленные к месту растения не имеют возможности укрываться от действия стихий. При этом растения нередко обладают очень крупными размерами и почти всегда ≈ огромной наружной поверхностью. Они подвергаются энергичному воздействию разнообразных механических нагрузок. К тому же многие нагрузки существуют десятки и сотни лет, то есть являются многократными.

Поэтому растения обладают поразительной способностью противостоять различного рода механическим нагрузкам. Тонкая соломина поддерживает тяжелый колос и листья, раскачивается при порывах ветра и не ломается.

Эта ржаная соломина долге время вызывала изумление ботаников. Ее сравнивали то с Эйфелевой башней, то с высокими дымовыми трубами. У соломины высота в 500 раз превышает диаметр при основании, а инженерные сооружения по этому показателю заметно проигрывают.

Целесообразность строения растений с точки зрения механики пытался объяснить еще Галилей. Его интересовал вопрос, как меняются пропорции тела организмов при значительном изменении их размеров. Много внимания этим вопросам уделяли Грю и Гук. Однако лишь два века спустя в 1874г немецкий ботаник Швенденер подробно рассмотрел распределение механических тканей в теле растения с точки зрения инженерной теории сопротивления материалов.

Было выдвинуто положение, утверждающее, что органы растений строятся в соответствии с принципами достижения прочности при экономной затрате материала.

Рассмотрим это положение более подробно.

Если стержень, испытываемый на прочность, положить на две опоры и нагрузить, то он прогнется. При этом его нижняя сторона будет растягиваться, то есть противодействовать разрыву. Наоборот, верхняя сторона будет противодействовать раздавливанию и сжиматься. Материал же находящийся в центре стержня останется в этом отношении нейтральным.

Таким образом, с точки зрения инженерным расчетов материал целесообразно сосредоточить в верхней и нижней частях стержней, где он будет выполнять наибольшую нагрузку. В центре же с целью экономии употребить лишь в той мере, чтобы предотвратить сжатие конструкции в поперечном направлении.

В соответствии с этими принципами инженеры установили наиболее экономичную и целесообразную конструкцию в виде двутавровой балки, применяемой для перекрытий.

Швенденер показал, что в листьях растений механические ткани по расположению очень напоминают двутавровые балки.

Стебель подвергается изгибам в различных направлениях и его можно сравнить с вертикальной трубой. В целях наибольшей экономии и прочности механические элементы должны быть отнесены к периферии такой конструкции. Действительно, в стеблях колленхима и склеренхима чаще всего располагаются непосредственно под эпидермой или близко к поверхности. Центр стебля обычно занят тонкостенной паренхимой или даже имеет обширную полость. Соломина злаков является типичной полой трубой.

Корню, окруженному почвой, не грозит опасность изгиба и излома. Корень выполняет другую механическую задачу, он "заякоривает" растения в почве и противодействует напряжениям, стремящимся выдернуть его, то есть противодействует разрыву. В соответствие с этим, механические ткани размещаются в центре корня.

Существенный вклад в рассматриваемую проблему внес отечественные ботаник В.Ф.Раздорский. Прежде всего Раздорский показал, что рассмотренные нами принципы распределения механических тканей в различных органах растения реализуются не столь однозначно. Дело в том, что растения повергаются воздействию механических нагрузок 2-х категорий, предъявляющих к ним совершенно противоположные требования, нагрузкам: 1) статическим и 2) динамическим.

К первым относится воздействие силы тяжести, собственного веса. Иногда статические нагрузки заметно увеличиваются, например, при оседании снега в ветвях крон.

К механическим факторам динамического (ударного) рода можно отнести порывы ветра, удары капель дождя и града.

Схема, предложенная Швенедером, в большей мере соответствует противодействию статическим нагрузкам.

Однако, с точки зрения динамики, как показал Раздорский, органы растения должны работать подобно пружинам изгиба, способным всякий раз возвращаться в исходное состояние после снятия нагрузки. Поэтому ствол дерева, раскачивающийся под тяжестью кроны, имеет конструкцию не полой жесткой трубы, а сплошной упругой пружины.

Кроме того, "инженерные требования" растений заметно меняются в ходе онтогенеза. У молодого проростка отчетливо проявляется периферическая тенденция развития механических тканей. В этой стадии растение тянется к свету и его задача возможно быстрее достигнуть максимальной высоты с возможной экономией материала.

Бесплатная лекция: "7 лекция" также доступна.

Но, выбравшись к свету, растение начинает ветвиться и подвергается более сильному воздействию ветра и других динамических факторов. Соответственно меняется и распределение механических тканей: в большей степени укрепляется центр.

Раздорский же впервые обратил внимание на сходство растений с так называемыми комплексными сооружениями, к разряду которых главным образом относятся железобетонные конструкции.

В органах растения бетону соответствует основная масса мягких и тонкостенных тканей, а каркасу (арматуре) ≈ механические тяжи.

Но растительные конструкции стоят на более высокой ступени, чем технические сооружения. Бетон разрушается уже при незначительном удлинении в 0,01%. Поэтому в железобетоне высокие механические качества железа используются далеко не полностью. В растительных конструкциях основная масса способна сильно деформироваться, ткани заполнения могут разрушиться лишь после разрыва тяжей арматуры. Поэтому в органах растений сопротивление арматуры используется полностью.

Кроме того, железо обладает свойством текучести, то есть железный прут либо вытягивается, либо пучится при сжатии, без возврата в исходное состояние. Растительная арматура текучестью не обладает.

Однако природа всегда многообразнее, чем наши суждения о ней. Некоторые растения строятся как бы наперекор инженерным принципам. Например, южно-африканские клейнни (Kleinia - из семейства сложноцветных) имеют стебли тонкие у основания и утолщающиеся на вершине. В результате ветви отламываются при малейшем ветре. Отломившиеся побеги служат для вегетативного размножения.

Свежие статьи
Популярно сейчас
Как Вы думаете, сколько людей до Вас делали точно такое же задание? 99% студентов выполняют точно такие же задания, как и их предшественники год назад. Найдите нужный учебный материал на СтудИзбе!
Ответы на популярные вопросы
Да! Наши авторы собирают и выкладывают те работы, которые сдаются в Вашем учебном заведении ежегодно и уже проверены преподавателями.
Да! У нас любой человек может выложить любую учебную работу и зарабатывать на её продажах! Но каждый учебный материал публикуется только после тщательной проверки администрацией.
Вернём деньги! А если быть более точными, то автору даётся немного времени на исправление, а если не исправит или выйдет время, то вернём деньги в полном объёме!
Да! На равне с готовыми студенческими работами у нас продаются услуги. Цены на услуги видны сразу, то есть Вам нужно только указать параметры и сразу можно оплачивать.
Отзывы студентов
Ставлю 10/10
Все нравится, очень удобный сайт, помогает в учебе. Кроме этого, можно заработать самому, выставляя готовые учебные материалы на продажу здесь. Рейтинги и отзывы на преподавателей очень помогают сориентироваться в начале нового семестра. Спасибо за такую функцию. Ставлю максимальную оценку.
Лучшая платформа для успешной сдачи сессии
Познакомился со СтудИзбой благодаря своему другу, очень нравится интерфейс, количество доступных файлов, цена, в общем, все прекрасно. Даже сам продаю какие-то свои работы.
Студизба ван лав ❤
Очень офигенный сайт для студентов. Много полезных учебных материалов. Пользуюсь студизбой с октября 2021 года. Серьёзных нареканий нет. Хотелось бы, что бы ввели подписочную модель и сделали материалы дешевле 300 рублей в рамках подписки бесплатными.
Отличный сайт
Лично меня всё устраивает - и покупка, и продажа; и цены, и возможность предпросмотра куска файла, и обилие бесплатных файлов (в подборках по авторам, читай, ВУЗам и факультетам). Есть определённые баги, но всё решаемо, да и администраторы реагируют в течение суток.
Маленький отзыв о большом помощнике!
Студизба спасает в те моменты, когда сроки горят, а работ накопилось достаточно. Довольно удобный сайт с простой навигацией и огромным количеством материалов.
Студ. Изба как крупнейший сборник работ для студентов
Тут дофига бывает всего полезного. Печально, что бывают предметы по которым даже одного бесплатного решения нет, но это скорее вопрос к студентам. В остальном всё здорово.
Спасательный островок
Если уже не успеваешь разобраться или застрял на каком-то задание поможет тебе быстро и недорого решить твою проблему.
Всё и так отлично
Всё очень удобно. Особенно круто, что есть система бонусов и можно выводить остатки денег. Очень много качественных бесплатных файлов.
Отзыв о системе "Студизба"
Отличная платформа для распространения работ, востребованных студентами. Хорошо налаженная и качественная работа сайта, огромная база заданий и аудитория.
Отличный помощник
Отличный сайт с кучей полезных файлов, позволяющий найти много методичек / учебников / отзывов о вузах и преподователях.
Отлично помогает студентам в любой момент для решения трудных и незамедлительных задач
Хотелось бы больше конкретной информации о преподавателях. А так в принципе хороший сайт, всегда им пользуюсь и ни разу не было желания прекратить. Хороший сайт для помощи студентам, удобный и приятный интерфейс. Из недостатков можно выделить только отсутствия небольшого количества файлов.
Спасибо за шикарный сайт
Великолепный сайт на котором студент за не большие деньги может найти помощь с дз, проектами курсовыми, лабораторными, а также узнать отзывы на преподавателей и бесплатно скачать пособия.
Популярные преподаватели
Добавляйте материалы
и зарабатывайте!
Продажи идут автоматически
5167
Авторов
на СтудИзбе
438
Средний доход
с одного платного файла
Обучение Подробнее