LZ(4)_4_2015 (Д.Г. Замолодчиков «Экология» - 4 курс)

.Лекция 4.Тема 3. Популяции.ЭкологияЗаведующий кафедрой общей экологииДмитрий Геннадьевич Замолодчиковdzamolod@mail.ruОпределение популяцииГруппа взаимодействующих особей одного вида,обладающая общим генофондом, населяющаяопределенное пространство и относительнообособленная от других групп особей того же вида. Границы ареалов популяций растений и мелкихживотных обычно совпадают с границамиэкосистем. Ареалы популяций крупных подвижных животныхмогут охватывать совокупность экосистем.Характеристики популяцииСтатическиеЧисленность (N), особейПлотность (x), ос./гаБиомасса (B), т, т/гаВозрастной состав,особи, доли, процентыПоловой состав,особи, доли, процентыДинамическиеСкорость роста (R), ос./годУдельная скорость роста (r)Смертность (D, d)Выживаемость (L, l)Рождаемость (B, b)Иммиграция (I, i)Эмиграция (E, e)Простейший случай динамики численности – бактерия,делящаяся надвое за часЧисленность, клеток7060504030201001234Время, часы567Простейший случай динамики численности – бактерия,делящаяся надвое за часЧисленность, клеток90008000700060005000400030002000100001357Время, часы91113Более общий случай – экспоненциальное уравнениеdN rNdtln(N)Nr =0.5r =0.5N(t)  N0ertr =0.25ln(N0)r =0.25tN0tr – удельная скорость роста, биотическийпотенциал, мальтузианский параметрln( N (t ))  N 0  rtln N (t1 )  ln N (t 2 )rt 2  t1Томас Мальтус (1766-1834)Английский священник иученый-экономист«Опыт закона онародонаселении и еговлиянии на будущееулучшение общества» (1798 г.)Применение геометрическойпрогрессии для описанияроста населения807060506Численность, 10 клеток на млПримеры экспоненциального роста.Пивоваренные дрожжи в пивном сусле.40302010010000000051015Время, часыr ≈ 7.5 сут-1r ≈ 2700 год-1202530Численность, клеток на мл010000000100000010000010000051015Время, часы202530Обыкновенный фазан в Protected Island (США)r ≈ 1.2 год-1Обыкновенная косуля в Гатчинеr ≈ 0.27 год-1Северный олень на Кольском п-овеr ≈ 0.19 год-1Зависимость биотического потенциала от массы тела(по T.

Fenchel, 1974)1 – холоднокровные, 2 – теплокровные, 3 - одноклеточныеТак выглядит дальнейшая динамика численностипивоваренных дрожжейЧисленность, 106клеток на мл140120100806040200010203040Время, часы506070Логистическое уравнениеdNKN rN ()dtKrtKN 0 eN (t ) rtK  N 0  N 0eNK1K2K2 = 0.8 K 1TПьер Франсуа Ферхюльст (1804-1849)Бельгийский математик,профессор Брюссельскогоуниверситета.Сформулироваллогистическое уравнение дляпрогноза численностинаселения (1838).Предложил прогнозпредельного населенияБельгии (9.4 млн.

человек),современное населениеБельгии 10.8 млн. человекЭкспоненциальное и логистические уравнения содинаковыми значениями rNK1K2K2 = 0.8 K1TЗависимость фактической скорости роста (ra) отчисленности в логистических уравненияхrarK2K1NКомпоненты, определяющие фактическуюудельную скорость ростаra = b - d + i – eb – удельная рождаемость, d – удельная смертность,i – удельная имиграция, e – удельная эмиграцияra , b, dbdraKNМеханизмы формирования зависимостей рождаемости исмертности от плотности популяции1) ослабление особей из-за нехватки ресурсов – пищи,биогенных элементов (дафнии, водоросли, бактерии)2) накопление продуктов метаболизма (дрожжи)3) выделение токсинов (цианобактерии)4) выделение газообразного секрета - этилквинона(мучные хрущи Tribolium)5) каннибализм (гуппи)6) увеличение числа брошенных кладок (аисты, фазаны)7) повышение уровня стрессовых гормонов (грызуны)8) миграции на уничтожение (саранчевые, лемминги)Классификация жизненных стратегийРоберт Макартур (1967): r –виды и K-видыСтратегия r-видов направлена на использование высокого r.1.Быстрое освоение освободившихся пространств.2.Высокая способность к миграции.3.Слабая забота о потомстве.4.Множество мелких потомков.5.Быстрое развитие.6.Малая продолжительность жизни.7.Высокая спосрбность к расселению.Классификация жизненных стратегийРобер Макартур (1967): r –виды и K-видыСтратегия K-видов направлена на максимальное заполнение K.1.Выход численности на уровень K при попадании вподходящее местообитание.2.Способность к вытеснению других видов.3.Значительная забота о потомстве.4.Небольшое количество крупных потомков.5.Медленное развитие.6.Высокая продолжительность жизни.7.Низкая способность к расселениюОсина – r-вид, дуб – K-вид.Полевка – r-вид, бобр – K-видЭкономические аналоги r- и К-стратеговНачало 1990-х годов – освобождение пространствадля деятельности финансовых организаций вРоссии.r-стратегиФинансовые пирамиды – МММ, Олби, Хопер-инвест.«Агрессивные» банки - Империал, Менатеп, СБСагро.K-стратегиУстойчивые банки – Сбербанк, Альфа-банк, ВТБ.Международные банки – Ситибанк, РайфайзенбанкЛеонтий Григорьевич Раменский(1884—1953)В 1935 г.

предложил системуценотипов растений:виоленты (силовики)эксплеренты (рудералы)патиенты (выносливцы)Система Раменского-Граймаcompetitor (компетитор - конкурент)ruderalstress-tolerant(рудерал)(стресс-толерант)Типы изменения численности популяцийПримеры насекомых с разными типами динамикичисленностиКрушинница - стабильныйДневной павлиний глаз - лабильныйНепарный шелкопряд - эфемерныйВозрастной состав характеризует распределение особей повозрастным классам120Численность, особей1008060402000-11-22-33-44-5Интервал возраста, лет6'-78-9Как определить возраст исследуемого организма?По внешнему видуПо размеруПо массе хрусталика глаза (грызуны)По годичным кольцам (деревья, черепахи, рыбы)По цвету глаз (попугаи)По рогам (лось)По зубам (хищные, копытные)Мечением (кольца и т.

д.)Выживаемость – важный параметр, определяющий формувозрастного распределенияЧисленность когорты, %Пусть удельная годовая выживаемость (l) равна 0.5 в любом возрасте10090807060504030201001234Год ы жизни567Тот же график в полулогарифмической шкалеЧисленность когорты, %1 001011234Го ды ж и з н и567Основные типы кривых выживанияКопытные: выпуклые и линейные кривые выживанияБаран ДаллаАмериканскийоленьГималайскийкозелКосуляПтицы – близкие к линейным кривые выживанияЧерный дроздTurdus merulaВогнутые кривые - рыбыВ течении первых 70 суток жизнисмертность макрели Scomber scombrus составила99.9994 %(100% - число отложенных яиц)Из миллиона икринок получалось6 личинок, достигших длины 25-39 ммHomo sapiens (США, 1970-е гг.)Возрастной состав при стабильных условиях определяетсякривыми выживания1 20Численность, особей1 008060402000- 11 -22 -33 -44- 56'-78 -9И н те р в а л в о з р а с та , л етТакая ситуация дает возможность проводить демографическийанализ по возрастному составу популяцииНестабильные условия могут значительномодифицировать возрастной составЧисленность, особей1 008060402000- 11- 22-33 -44 -5И н т ер в ал в о з р ас т а, ле т6 '-78 -9Численность населения России (2002 г.)3000000Численность, человек2500000200000015000001000000500000001020304050Возраст60708090100Причины провалов в возрастном составе населенияРоссии3 0 00 00 0Численность, человек2 5 00 00 02 0 00 00 01 5 00 00 01 0 00 00 05 0 00 00020 102 0 001 99 01 98 019 7 019 601 9 501 94 01 93 019 2019 10Год р ожде нияВойнаКапитализмПерестройкаВнуки войныРеволюцияГолодомор1 90 0Некоторые действия власти, связанные сдемографической ситуацией в России3 0 00 00 0Численность, человек2 5 00 00 02 0 00 00 01 5 00 00 01 0 00 00 05 00 00 0001020304050607080901 00Возра с тФормирование профессиональной армии (2000 г.)Монетизация льгот и пенсионная реформа (2005 г.)Материнский капитал (2007 г.)Программа переселения соотечественников (2006 г.)Половая структура – соотношение самцов исамок в популяцииИмеется только у видов, обладающих половымдиморфизмом. Половой структуры нет у прокариот,гермафродитных видов (черви),партеногенетических видов (ящерицы),однодомных растений.Механизмы определения полаХромосомное определение поласамки XX; самцы XY - большинство млекопитающихсамки XX; самцы X0 - некоторые насекомые и грызунысамки ZW; самцы ZZ - птицы, рептилии, насекомыесамки Z0; самцы ZZ - некоторые насекомыегаплоидные самцы, диплоидные самки – перепончатокрылыеЭпигамное определение полаВ зависимости от температуры – крокодилы, черепахиВ зависимости от доминирования в группе – рыба-клоунВ зависимости от возраста особи – улиткиСоотношение полов в связи со стадией онтогенезаПервичное соотношение – при образовании зиготы Вторичное соотношение – при рождении особей Третичное соотношение – у взрослыхполовозрелых особей в популяцииВозрастное изменение отношения мужчины/женщиныв России (перепись 2010 г.)Отношение мужчины/женщины1.210.80.60.40.200 –45 –910 - 15 - 20 - 2 5 - 3 0 - 3 5 - 4 0 - 4 5 - 5 0 - 5 5 - 6 0 - 6 5 - 7 0 - 7 5 - 8 0 - >8 414 1 9 2 4 2 9 3 4 3 9 4 4 4 9 5 4 5 9 6 4 6 9 747984Возра ст, л етВарианты половых отношений в популяцияхМоногамияпостоянная - аистывременная – многие птицы, хищные Полигамияполигиния – ластоногие, хищные, приматыполиандрия – яканы, кулики-плавунчики Промискуитет – многие рыбы, некоторые утиные, приматы,грызуныПространственная структура популяцииСлучайноеРавномерноеГрупповоеПространственная структура популяцииСлучайноеσ2 ≈ x̃Равномерноеσ2 < x̃Групповоеσ2 > x̃Механизмы поддержания территорий у животныхАгрессивное поведение Демонстративное поведение Сигнальное поведение (звуки) Маркирование территории (запаховые метки,затесы, помет)Зависимость размера индивидуального участка урастительноядных (А) и хищных (Б) млекопитающих.