И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 81

Ýòî ïîçâîëÿåò ïîñåëÿòüñÿ íà äíå ëþáûì âèäàì, êîòîðûõ óñòðàèâàåò äàííûé áèîòîï, ò. å. ïðåäîïðåäåëÿåò ë¸ãêîñòü âõîæäåíèÿ â ñîîáùåñòâî èíâàçèîííîãîâèäà. Äàëüíåéøóþ ñóäüáó âèäîâ îïðåäåëÿþò íå ñòîëüêî ìåæâèäîâûå âçàèìîîòíîøåíèÿâíóòðè áëîêà, ñêîëüêî âçàèìîäåéñòâèÿ ñ äðóãèìè áëîêàìè, â äàííîì ñëó÷àå — ñïîñîáíîñòü âûíåñòè ïðåññ õèùíèêîâ. Mytilaster lineatus äëèòåëüíîå âðåìÿ ïðàêòè÷åñêè íå âõîäèë â ðàöèîí ðûá-áåíòîôàãîâ, ÷òî ïîçâîëèëî åìó áûñòðî óâåëè÷èòü ÷èñëåííîñòü è áèîìàññó. Äðóãèõ ôèëüòðàòîðîâ ýïèôàóíû — äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ðîäà Dreissena è, âïåðâóþ î÷åðåäü, D. caspia, ïî-ïðåæíåìó â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè âûåäàëè.

Òàêîå ïîëîæåíèå äîâîëüíî áûñòðî ïðèâåëî ê èõ âûìèðàíèþ.Ìåñòíûå áåíòîñîÿäíûå ðûáû ñòàëè ïîòðåáëÿòü Abra segmenta è Nereis diversicolor âçíà÷èòåëüíûõ êîëè÷åñòâàõ òîëüêî ÷åðåç íåñêîëüêî ëåò ïîñëå àêêëèìàòèçàöèè ïîñëåäíèõ,÷òî ïîçâîëèëî âñåëåíöàì áûñòðî óâåëè÷èòü ÷èñëåííîñòü ïîïóëÿöèé.  äàëüíåéøåì îíèîêàçàëèñü ñïîñîáíûìè âûíåñòè ïðåññ áåíòîôàãîâ.  äîííûõ ñîîáùåñòâàõ îíè íå êîíêóðèðîâàëè ñ àáîðèãåíàìè, ïîýòîìó èõ âíåäðåíèå â áëîê ìàêðîçîîáåíòîñà ïðîèçîøëî áåçîòðèöàòåëüíûõ ïîñëåäñòâèé äëÿ ýíäåìè÷íîé áèîòû.Nereis succinea çàíèìàåò ñõîäíóþ ñ N.

diversicolor íèøó. Íà äíå îíè, ïî-âèäèìîìó,èñïûòûâàþò îäèíàêîâîé ïðåññ áåíòîôàãîâ. Íî ýòè äâà âèäà, ñõîäíûå âî ìíîãèõ îòíîøåíèÿ, ðàçëè÷àþòñÿ áèîëîãèåé ðàçìíîæåíèÿ. Ïîëîâîçðåëûå N. succinea ïðåâðàùàþòñÿ âïëàâàþùóþ â òîëùå âîäû ãåòåðîíåðèäíóþ ñòàäèþ, òîãäà êàê ó N. diversicolor ãåòåðîíåðèäíîé ñòàäèè íåò. Îí âûáðàñûâàåò ïîëîâûå ïðîäóêòû, íå âûëåçàÿ èç íîðîê. Ïî-âèäèìîìó, äàííîå îòëè÷èå è ïðåäîïðåäåëèëî èõ ñóäüáó: N. succinea — âèä, êîòîðûé ñïåöèàëüíîïåðåñåëÿëè — íå ñìîã âûíåñòè äâîéíîé ïðåññ õèùíèêîâ (íà äíå è â òîëùå âîäû) è âûìåð, õîòÿ àáèîòè÷åñêèå óñëîâèÿ Êàñïèÿ âïîëíå äëÿ íåãî ïîäõîäèëè (ãåòåðîíåðèäíûå ñòàäèè N.

succinea îòìå÷àëè â Êàñïèè â ïåðâûå ãîäû). N. diversicolor, êîòîðîãî çàâåçëè â Êàñïèé ñëó÷àéíî è äàæå íå çàìå÷àëè ýòîãî äåñÿòèëåòèÿìè, ïîñëå àêêëèìàòèçàöèè èñïûòûâàë ìåíüøèé ïðåññ õèùíèêîâ, ñìîã óñïåøíî àêêëèìàòèçèðîâàòüñÿ è øèðîêî ðàñïðîñòðàíèòüñÿ â Êàñïèè, ãäå èãðàåò ñóùåñòâåííóþ ðîëü â äîííûõ ñîîáùåñòâàõ.Îñîáè ìíîãèõ óñïåøíî âíåäðèâøèõñÿ âèäîâ èìåþò ñðàâíèòåëüíî êðóïíûå ðàçìåðû.Íàïðèìåð, èç ìëåêîïèòàþùèõ âíåäðÿþòñÿ âèäû îòðÿäà õèùíûõ (àìåðèêàíñêàÿ íîðêà).Íåò ñîìíåíèé, ÷òî ñ ýïîõè Âåëèêèõ Ãåîãðàôè÷åñêèõ îòêðûòèé ìûøåâèäíûõ ãðûçóíîâ íåîäíîêðàòíî çàâîçèëè ñ äðóãèõ ìàòåðèêîâ â Åâðàçèþ, Ñåâåðíóþ Àìåðèêó è Àâñòðàëèþ, íîñëó÷àè óñïåøíîé àêêëèìàòèçàöèè îòíîñÿòñÿ òîëüêî ê àíòðîïîãåííî ìîäèôèöèðîâàííûìáèîòîïàì.

Åäèíñòâåííîå èñêëþ÷åíèå — îíäàòðà, ÷òî ñóùåñòâåííî ïðåâîñõîäèò ïî ðàçìåðàì îñòàëüíûõ ìûøåâèäíûõ ãðûçóíîâ è ê òîìó æå âíåäðèëàñü â àññîöèàöèè ðàííèõ ñòàäèé ãèäðîñåðèé, ãäå îíà ñòàëà èñïîëüçîâàòü íåäîèñïîëüçóåìûå ðåñóðñû. Ñðåäè áåíòîñàòàêæå èçâåñòíû ïðèìåðû óñïåøíûõ àêêëèìàòèçàöèé êðóïíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ è ðûá. Ïîâèäèìîìó, òàêèå âèäû âõîäÿò â áëîêè, îðãàíèçîâàííûå ïî ïàñòáèùíîìó òèïó. Âîçìîæíî,÷òî èíäèâèäóàëüíûé ó÷àñòîê îñîáåé íåêîòîðûõ èç òàêèõ âèäîâ çàõâàòûâàåò íåñêîëüêî ñîîáùåñòâ è äàæå ÖÑ, ÷òî äåëàåò äàííûå âèäû ìåíåå ñâÿçàííûìè ñ îäíîé ÖÑ.Òàêèì îáðàçîì, àíàëèç óñïåøíûõ è áåçóñïåøíûõ èíâàçèé ïîêàçûâàåò, ÷òî ðåçóëüòàòû èíòðîäóêöèè çàâèñÿò íå ñòîëüêî îò ñèñòåìàòè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé âèäîâ (æèçíåííîéñòðàòåãèè, êîíêóðåíòîñïîñîáíîñòè, îñîáåííîñòåé áèîëîãèè è ò. ï.), ñêîëüêî îò îñîáåííîñòåé ñóùåñòâóþùåé â äàííîì ìåñòå ÖÑ: íàëè÷èÿ íåäîèñïîëüçóåìûõ ðåñóðñîâ è å¸ òèïà(êîíñîðòíàÿ èëè ïàñòáèùíàÿ).

Àáîðèãåííûå ÖÑ ñïîñîáíû âåñüìà ýôôåêòèâíî ïðåïÿòñòâîâàòü ïðîíèêíîâåíèþ â íèõ èíâàçèîííûõ âèäîâ, ïî êðàéíåé ìåðå â òîé å¸ ÷àñòè, êîòîðàÿÆèçíü íà äíå268îðãàíèçîâàíà ïî êîíñîðòíîìó òèïó. Ýòî óáåäèòåëüíî ñâèäåòåëüñòâóåò î âûñîêîé öåëîñòíîñòè ÖÑ. Ñ.Ì. Ðàçóìîâñêèé (1982, 1999) âîîáùå ïîëàãàë, ÷òî ÖÑ â íîðìàëüíîì ñîñòîÿíèè íåïðîíèöàåìà äëÿ âíåäðåíèÿ â íå¸ ÷óæäûõ âèäîâ. Ñóùåñòâóþò òðè èñòî÷íèêà âíåäðåíèÿ âèäîâ â ñóùåñòâóþùèå àññîöèàöèè: (1) ïîñòîÿííî ñóùåñòâóþùèé â äàííîì ìåñòåïóë öåíîôîáîâ, (2) âèäû ñîñåäíèõ áèîò è (3) öåíîôèëüíûå âèäû äðóãèõ àññîöèàöèé äàííîé ÖÑ.Ñìåíà îäíîé öåíîòè÷åñêîé ñèñòåìû äðóãîéÖÑ îáû÷íî ñîñòîèò èç ñóêöåññèîííûõ ðÿäîâ. Ñóêöåññèîííûå ðÿäû ñîñòîÿò èç äåìóòàöèîííûõ êîìïëåêñîâ. Äåìóòàöèîííûå êîìïëåêñû ñîñòîÿò èç ñîîáùåñòâ-ñòàäèé äåìóòàöèîííîé ñóêöåññèè (àññîöèàöèè — â ïîíèìàíèè Ñ.Ì.

Ðàçóìîâñêîãî). Ò. å. ÖÑ èìåþò èåðàðõè÷åñêóþ (èëè, êàê ñåé÷àñ ìîäíî ãîâîðèòü, — ôðàêòàëüíóþ) ñòðóêòóðó*.Ñâÿçè âíóòðè åäèíèöû êàæäîãî óðîâíÿ, åñòåñòâåííî, áîëåå ñêîîðäèíèðîâàíû, ÷åìñâÿçè ìåæäó íèìè (íàïðèìåð, ìåæäó âèäàìè îäíîé àññîöèàöèè ñâÿçè áîëåå ñêîîðäèíèðîâàíû, ÷åì ìåæäó âèäàìè ðàçíûõ àññîöèàöèé). Ïîýòîìó ðàçâèòèå êàæäîé èç åäèíèö íàêàæäîì èç èåðàðõè÷åñêèõ óðîâíåé ïðîèñõîäèò ñðàâíèòåëüíî íåçàâèñèìî (àññîöèàöèÿ ìèäèåâîé áàíêè äî íåêîòîðîé ñòåïåíè ýâîëþèðóåò íåçàâèñèìî îò àññîöèàöèè ëàìèíàðèé íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî ýòî ïîñëåäîâàòåëüíûå ñòàäèè îäíîãî ñóêöåññèîííîãî ðÿäà). Îïèñàííûåâûøå öèêëû ïðîèñõîäÿò âíóòðè êàæäîé åäèíèöû òàêæå ñðàâíèòåëüíî íåçàâèñèìî. Ñóäüáà îñòàëüíûõ àññîöèàöèé äàííîãî ñóêöåññèîííîãî ðÿäà çàâèñèò îò ñòåïåíè èçìåíåíèÿäàííîé àññîöèàöèè: ÖÑ ñïîñîáíà êîìïåíñèðîâàòü èçìåíåíèÿ òîëüêî, åñëè îíè íå ïðåâûøàþò íåêóþ âåëè÷èíó.

Ïðè ýòîì êîìïåíñàöèÿ ïðîèñõîäèò â ïðåäåëàõ åäèíèöû áîëåå âûñîêîãî óðîâíÿ. Òàê, åñëè ðàñïàäàåòñÿ àññîöèàöèÿ, òî äàëüíåéøèé ðàñïàä ìîæåò áûòü îñòàíîâëåí òîëüêî ñòðóêòóðèðóþùèì äåéñòâèåì äåìóòàöèîííîãî êîìïëåêñà, â êîòîðûé òàêàÿ àññîöèàöèÿ âõîäèò. Åñëè ïðîèñõîäèò ðàñïàä äåìóòàöèîííîãî êîìïëåêñà — òî ñòðóêòóðèðóþùèì äåéñòâèåì ñóêöåññèîííîãî ðÿäà è ò. ä. Ñàì ðàñïàä âåä¸ò ê îáðàçîâàíèþñðàâíèòåëüíî íåçàâèñèìûõ êîíñîðöèé è ãðóïïèðîâîê, êîòîðûå ñòðåìÿòñÿ ñòàòü öåíòðàìèôîðìèðîâàíèÿ íîâûõ àññîöèàöèé.Òàêèì îáðàçîì, â ãåîëîãè÷åñêîì ìàñøòàáå âðåìåíè íå òîëüêî îòäåëüíûå àññîöèàöèè, íî è ÖÑ â öåëîì âðåìÿ îò âðåìåíè ïðîõîäÿò ñòàäèè ðàñïàäà (îáû÷íî ÷àñòè÷íîãî) èïîñëåäóþùåãî âîññòàíîâëåíèÿ.

Âíåøíå ýòî ïðîÿâëÿåòñÿ â êîëåáàíèè ìíîãèõ ïîêàçàòåëåéÖÑ, ïðåæäå âñåãî âèäîâîãî ñîñòàâà.  ðåçóëüòàòå òàêèõ êîëåáàíèé ïðîèñõîäèò èçìåíåíèå÷èñëà è ñîñòàâà öåíîôèëüíûõ âèäîâ.Åñëè â ðåçóëüòàòå ðàñïàäà àññîöèàöèè èëè èíîé ïðè÷èíå íà å¸ ìåñòå îáðàçóåòñÿ ñóùåñòâåííî íîâàÿ, òî âñå ïîñëåäóþùèå ñåðèàëüíûå àññîöèàöèè äàííîãî ñóêöåññèîííîãîðÿäà, êàê áû îíè íè áûëè âíóòðåííå óñòîé÷èâû, ñ âûñîêîé âåðîÿòíîñòüþ èñ÷åçíóò. Ýòîïðîèçîéäåò ïîòîìó, ÷òî ëþáàÿ àññîöèàöèÿ, çà èñêëþ÷åíèåì ïèîíåðíîé, ìîæåò çàíÿòüòîëüêî áèîòîï, ïîäãîòîâëåííûé ïðåäøåñòâóþùèì.

Åñëè òàêèõ áèîòîïîâ íå áóäåò, òî íåâîçíèêíóò è íîâûå ó÷àñòêè àññîöèàöèè, à ñòàðûå ÷àñòè àññîöèàöèè ñìåíÿòñÿ äðóãèìè,ñëåäóþùèìè çà íèìè â ñóêöåññèîííîì ðÿäó. Ó÷àñòêè êëèìàêñà ðàíî èëè ïîçäíî áóäóò íàðóøåíû, íî âîññòàíîâèòüñÿ óæå íå ñìîãóò. Ðàññìîòðèì ïðèìåðû òàêèõ ñîáûòèé.Ãàâàéñêèå îñòðîâà êîíöå XIX â. íà Ãàâàéè ñ Êàíàðñêèõ, Àçîðñêèõ îñòðîâîâ è îñòðîâà Ìàäåéðà ïîðòóãàëüöàìè áûë èíòðîäóöèðîâàí êóñòàðíèê Myrica faya Att. Îí ïîñåëÿåòñÿ íà îòêðûòûõìåñòàõ íà áåäíûõ âóëêàíè÷åñêèõ ïî÷âàõ, çàíèìàÿ ïîâðåæäåííûå ïðè èçâåðæåíèÿõ ó÷àñòêè ñåçîííî-âëàæíûõ ãîðíûõ è äîæäåâûõ ëåñîâ, íî íå ïðîíèêàåò â íåíàðóøåííûå ñîîáùå* Ýòî çàìå÷àíèå ñëåäóåò ïîíèìàòü íå êàê óòâåðæäåíèå, ÷òî èåðàðõè÷åñêàÿ è ôðàêòàëüíàÿ ñòðóêòóðû èäåíòè÷íû, à êàê çàìå÷àíèå î ìîäå íà èíòåðïðåòàöèþ ôàêòè÷åñêèõ äàííûõ.

Êàê ãîâîðèòñÿ â ðóññêîé ïîñëîâèöå: «Åñëè ó òåáÿ åñòü íîâûé ìîëîòîê, òî âñ¸ âûãëÿäèò ïîõîæèì íà ãâîçäü». Â÷åðà âåçäå íàõîäèëè èåðàðõèþ, ñåãîäíÿ — ôðàêòàëû, çàâòðà — åù¸ ÷òî-íèáóäü: ìåíÿåòñÿ èíòåðïðåòàöèÿ, íîíå ñóòü ÿâëåíèÿ. Äëÿ äàëüíåéøåãî íåâàæíî, ÷òî ýòî èåðàðõèÿ èëè ôðàêòàëû, à ìîæåò ÷òî-òî èíîå.4. Ñèíýêîëîãèÿ269ñòâà. Êóñòàðíèê áûñòðî îáðàçóåò ó÷àñòêè îäíîâèäîâîãî ñîîáùåñòâà, ïîä ïîëîãîì êîòîðîãî íå ïðîèñõîäèò âîçîáíîâëåíèå ìåñòíîãî äåðåâà Metrosideros, ïîñêîëüêó, ïîìèìî ïðî÷åãî, îïàä M. faya ïîäàâëÿåò ïðîðàñòàíèå ñåìÿí Metrosideros.

Áîëåå òîãî, óíè÷òîæåíèå M.faya íå ïðèâîäèò ê âîçîáíîâëåíèþ ìåñòíîé ðàñòèòåëüíîñòè, èáî íà ïî÷âå, ïðåîáðàçîâàííîé M. faya, áîëåå êîíêóðåíòîñïîñîáíûìè ÿâëÿþòñÿ èíòðîäóöèðîâàííûå çëàêè (Vitousek,Walker, 1989 è äð., öèò. ïî: Øâàðö, 2004).Ýòîò ïðèìåð ïîêàçûâàåò, ÷òî íàèìåíåå óñòîé÷èâûìè, à, ñëåäîâàòåëüíî, ñàìûìè óÿçâèìûìè, ÿâëÿþòñÿ ïèîíåðíûå àññîöèàöèè.Çàõâàò ñóøè ïîêðûòîñåìåííûìè* ñðåäíåì ìåëó íà ïåðâûå ðîëè â íàçåìíûõ ýêîñèñòåìàõ íà÷àëè âûõîäèòü ïîêðûòîñåìåííûå.

Ïðè÷èíà ñðåäíåìåëîâîé áèîöåíîòè÷åñêîé ðåîðãàíèçàöèè ÿâëÿåòñÿ ïðåäìåòîìñïåêóëÿöèé. Íå ñóùåñòâóåò ñâèäåòåëüñòâ êàêèõ-ëèáî íåîáû÷íûõ êëèìàòè÷åñêèõ èëèèíûõ àáèîòè÷åñêèõ èçìåíåíèé â ýòî âðåìÿ. Â.Â. Æåðèõèí â 1976 ã. âûäâèíóë ãèïîòåçó, ñîãëàñíî êîòîðîé ñðåäíåìåëîâûå ñîáûòèÿ ìîæíî èíòåðïðåòèðîâàòü êàê ýíäîãåííóþ ïåðåñòðîéêó ñîîáùåñòâ. Doyle, Hickey (1976) äîêàçûâàëè, ÷òî ðàííèå öâåòêîâûå îáèòàëè â åñòåñòâåííî íàðóøåííûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ, ïîçæå â ïîëüçó ýòîé òî÷êè çðåíèÿ áûëè ïðèâåäåíûäîïîëíèòåëüíûå àðãóìåíòû (Æåðèõèí, 1978).

 òàêèõ ìåñòîîáèòàíèÿõ ñåé÷àñ ïîñåëÿþòñÿ äâà ýêîëîãè÷åñêè îòëè÷íûõ òèïà ðàñòåíèé: (1) ïèîíåðíûå öåíîôèëüíûå è (2) öåíîôîáíûå âèäû. Ëîãè÷íî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî òå æå òèïû ñóùåñòâîâàëè è ðàíåå. Ïèîíåðíûå âèäû äåòåðìèíèðóþò äàëüíåéøèé õîä ðàñòèòåëüíîé ñóêöåññèè. Îíè â íîðìå âûòåñíÿþò öåíîôîáíûå.

Äðåâíåéøèå ïîêðûòîñåìåííûå âîçíèêëè, ïî-âèäèìîìó, â íà÷àëå ìåëà èëè âñàìîì êîíöå þðû â Öåíòðàëüíîé Àçèè. Âîçìîæíî, ïðåäêè öâåòêîâûõ âîçíèêëè êàê öåíîôîáíûå ðàñòåíèÿ, ïîñåëÿâøèåñÿ íà áåðåãîâûõ îïîëçíÿõ, ðå÷íûõ íàíîñàõ è òîìó ïîäîáíûõ ó÷àñòêàõ, íà êîòîðûõ îòñóòñòâîâàëà öåíîôèëüíàÿ ðàñòèòåëüíîñòü. Êàê öåíîôîáû îíèáûëè ðàñïðîñòðàíåíû ïÿòíèñòî: ìåñòà ñ îáèëüíûì èõ ðàçâèòèåì ðàçäåëÿëè ãîðàçäî áîëååîáøèðíûå ïëîùàäè, ãäå èõ íå áûëî.

Âûæèâàíèå ïîêðûòîñåìåííûõ îáåñïå÷èâàëà, ãëàâíûì îáðàçîì, èõ ñïîñîáíîñòü ê áûñòðîìó ðàñïðîñòðàíåíèþ. Ñëåäîâàòåëüíî, ñóùåñòâîâàëñèëüíûé îòáîð â ïîëüçó ðàçâèòèÿ ðåïðîäóêòèâíûõ àäàïòàöèé. Íà áåííåòòèòàõ (è, âîçìîæíî, èíûõ ìåçîçîéñêèõ ãîëîñåìåííûõ) òîãäà óæå ñóùåñòâîâàëà áîãàòàÿ ôàóíà îïûëèòåëåé,ïîñêîëüêó íåêîòîðûå âûñîêîñïåöèàëèçèðîâàííûå àíòîôèëüíûå íàñåêîìûå íàéäåíû âþðå. Îäíàêî äåéñòâåííîñòü íàñåêîìîîïûëåíèÿ ó ýíòîìîôèëüíûõ ìåçîçîéñêèõ ãîëîñåìåííûõ êàæåòñÿ äîâîëüíî íèçêîé.

Ïîÿâëåíèå áîëåå ýôôåêòèâíîé ýíòîìîôèëèè ó ïîêðûòîñåìåííûõ äîëæíî áûëî ðàäèêàëüíî èçìåíèòü ñðàâíèòåëüíóþ êîíêóðåíòîñïîñîáíîñòü ðàçëè÷íûõ òàêñîíîâ ðàñòåíèé.Âíåäðåíèå ïîêðûòîñåìåííûõ âíà÷àëå ïðîèñõîäèëî ìåäëåííî, èçìåíåíèÿ íàêàïëèâàëèñü ïîñòåïåííî, íî çàòåì ïðèîáðåëè îãðîìíûé ðàçìàõ è ðåçêî óñêîðèëèñü. Ïî-âèäèìîìó, ýòî ïðîèçîøëî êàê òîëüêî èõ êîíêóðåíòîñïîñîáíîñòü ñòàëà ñðàâíèìîé ñ ïèîíåðíûìèâèäàìè äðåâíèõ ÖÑ. Âîçìîæíî, íà îòíîñèòåëüíóþ êîíêóðåíòîñïîñîáíîñòü ïîâëèÿëî òî,÷òî ïîêðûòîñåìåííûå ìîãóò îáðàçîâûâàòü òðàâÿíèñòûå ôîðìû (ñâîåîáðàçíàÿ íåîòåíèÿ),òîãäà êàê ó ãîëîñåìåííûõ îíè íåèçâåñòíû.