И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 79

Ýòî ìîæåò ïðîèçîéòè èç-çà:— óìåíüøåíèÿ ïîòîêà ýíåðãèè (äåòðèòà, ñâåòà) ÷åðåç àðåàë ÖÑ;— ñíèæåíèÿ ýôôåêòèâíîñòè óñâîåíèÿ ýíåðãèè, íàïðèìåð, óìåíüøåíèÿ ïîñòóïëåíèÿ áèîãåíîâ, èëè èç-çà òîãî, ÷òî áèîãåíû áóäóò ïîñòóïàòü â ïåðèîäû íèçêîé îñâåùåííîñòè è òåìïåðàòóðû (âîäî¸ìû óìåðåííûõ è âûñîêèõ øèðîò), èëè áëàãîïðèÿòíàÿ âûñîêàÿ òåìïåðàòóðà è îñâåùåííîñòü áóäóò ïðèõîäèòüñÿ íà ïåðèîäû íåäîñòàòî÷íîãî óâëàæíåíèÿ (ñòåïè, ïóñòûíè, ÖÑ ðàéîíîâ ñî ñðåäèçåìíîìîðñêèì êëèìàòîì);— îáùåãî óìåíüøåíèÿ ïëîùàäè, çàíÿòîé ÖÑ.Ñ óìåíüøåíèåì ïîòîêà ýíåðãèè è ðîñòîì äåôèöèòà ðåñóðñîâ ïëàòà çà äîñòèæåíèåêëèìàêñà ìîæåò îêàçàòüñÿ ñëèøêîì âûñîêîé.

Ýòî ïðèâåäåò ê çàìåäëåíèþ õîäà ñóêöåññèè262Æèçíü íà äíåè âñ¸ áîëüøåìó ðàñïðîñòðàíåíèþ ïðåäøåñòâóþùèõ êëèìàêñó àññîöèàöèé. Íàðóøåíèÿ, ïðîèñõîäÿùèå ÷àñòî, ñïîñîáíû ñòàáèëèçèðîâàòü ýíäîãåííî íåóñòîé÷èâûå àññîöèàöèè (ò. å. áóäåò íàáëþäàòüñÿ ðåòàðäàöèîííûé ñóáêëèìàêñ).  ñèëó ñâîåé ðàñïðîñòðàí¸ííîñòè ýòè àññîöèàöèè íåèçáåæíî ñòàíóò âñ¸ áîëåå ïðåäñêàçóåìûì ýëåìåíòîìÖÑ. Ñ òå÷åíèåì âðåìåíè òàêèå àññîöèàöèè áóäóòïðèîáðåòàòü ýíäîãåííóþ óñòîé÷èâîñòü.

Ðåçóëüòàòîì äàííîãî ïðîöåññà ñòàíåò ïðåâðàùåíèå îäíîéèç ñåðèàëüíûõ àññîöèàöèé â êëèìàêñ.  êîíå÷íîì ñ÷åòå âñ¸ ðåøàåò áàëàíñ ìåæäó ñêîðîñòüþ íàðóøåíèé è ñêîðîñòüþ ñóêöåññèé.Ïðè äîñòàòî÷íî ñèëüíîì óìåíüøåíèè ïîòîêà ýíåðãèè, å¸ íå õâàòèò äëÿ ïðîõîæäåíèÿâñåé ñóêöåññèè è ïðîèçîéä¸ò å¸ óñå÷åíèå: êëèìàêñíîé ñòàíåò îäíà èç ïðåäøåñòâóþùèõàññîöèàöèé.Âîçìîæíî òàêæå, ÷òî íåêîòîðûå èëè ìíîãèå (â çàâèñèìîñòè îò ñòåïåíè óìåíüøåíèÿïîòîêà ýíåðãèè) àññîöèàöèè è ñóêöåññèîííûå ðÿäû íå ñìîãóò ïîëó÷èòü êîëè÷åñòâî ýíåðãèè, äîñòàòî÷íîå äëÿ èõ ïîääåðæàíèÿ, è îíè ïðåêðàòÿò ñâî¸ ñóùåñòâîâàíèå.

Ýòî ñíèçèòîáùåå ðàçíîîáðàçèå ÖÑ è ìîæåò ïðèâåñòè ê ïðèîáðåòåíèþ ÖÑ ïàñòáèùíûõ ÷åðò è äàæåïàñòáèùíîé ñòðóêòóðû. ×òî ïðîèçîøëî, íàïðèìåð, ïðè ôîðìèðîâàíèè áåçëåñíûõ ÖÑ. ñëó÷àå óâåëè÷åíèÿ ïîòîêà ýíåðãèè ÷åðåç ÖÑ ñòàíóò âåðîÿòíûìè ïðîòèâîïîëîæíûå ÿâëåíèÿ:— ìîãóò âîçíèêíóòü äîïîëíèòåëüíûå àññîöèàöèè è äîïîëíèòåëüíûå ñóêöåññèîííûå ðÿäû;— îñòàòî÷íîé íåñáàëàíñèðîâàííîñòè êëèìàêñà ìîæåò îêàçàòüñÿ äîñòàòî÷íî äëÿ ïðîäîëæåíèÿ ñóêöåññèè, ïðîèçîéä¸ò óäëèíåíèå ñóêöåññèîííîãî ðÿäà, êëèìàêñîì ñòàíåò íîâàÿàññîöèàöèÿ.Âñ¸ âûøåïåðå÷èñëåííîå ïðèâåä¸ò ê ðîñòó áèîðàçíîîáðàçèÿ, ò.å.

ýôôåêòó õîðîøî èçâåñòíîìó è ìíîãîêðàòíî îïèñàííîìó.Ïî-âèäèìîìó, òðîïè÷åñêèå äîæäåâûå ëåñà âîçíèêëè èìåííî òàêèì îáðàçîì — íàäñòðàèâàíèåì ñóêöåññèîííûõ ðÿäîâ ñóáòðîïè÷åñêèõ ÖÑ â óëó÷øèâøèõñÿ äëÿ ðàñòåíèé óñëîâèÿõ (óâåëè÷åíèå òåìïåðàòóðû ïðè äîñòàòî÷íîì óâëàæíåíèè).Âîçìîæíî, ÷òî è íåîäíîêðàòíîå âîçíèêíîâåíèå ðèôîâûõ ñîîáùåñòâ â èñòîðèè Çåìëè ñâÿçàíî ñî ñòàíîâëåíèåì ñèìáèîòðîôíûõ âçàèìîîòíîøåíèé ðèôîîáðàçîâàòåëåé (ñïåöèôè÷íûõ â êàæäûé ïåðèîä) è âîäîðîñëåé, à èñ÷åçíîâåíèå ðèôîâ — ñ ðàçðóøåíèåì ýòîãî ñèìáèîçà ïî íåÿñíîé ïðè÷èíå.

Âîçíèêøèå ñèìáèîòðîôíûå âçàèìîîòíîøåíèÿ èìåëèñëåäñòâèåì ðåçêîå âîçðàñòàíèå ïîòîêà ýíåðãèè ÷åðåç ôîðìèðóþùóþñÿ ÖÑ: ïðîöåññ ðàçâèâàåòñÿ òàêèì îáðàçîì ñ ïîëîæèòåëüíîé îáðàòíîé ñâÿçüþ. Îãðàíè÷åíèå ðàñïðîñòðàíåíèÿ ñèìáèîòðîôíûõ ðèôîâ òðîïè÷åñêèìè ðàéîíàìè, âåðîÿòíî, ñâÿçàíî ñ îñîáåííîñòÿìèñàìîãî ñèìáèîçà, î êîòîðûõ ìû ïîêà çíàåì î÷åíü ìàëî.Î÷åíü áîëüøîé ïîòîê ýíåðãèè, äîñòóïíîé äëÿ ÖÑ, ìîæåò ïðåâûñèòü å¸ àäàïòàöèîííûå ñïîñîáíîñòè, â ðåçóëüòàòå ÷åãî ýòó ýíåðãèþ îíà óñâîèòü áóäåò íå â ñîñòîÿíèè, ÷òîïðèâåä¸ò ê ïàäåíèþ ðàçíîîáðàçèÿ. Îáû÷íî òàêîå ñîñòîÿíèå ñîïðîâîæäàåòñÿ íàêîïëåíèåìíåïåðåðàáîòàííîé îðãàíèêè. Ïðèìåðàìè òàêèõ ñèòóàöèé ìîãóò ñëóæèòü ýâòðîôíûå âîäî¸ìû è àïâåëëèíãè.Âåñüìà ñóùåñòâåííûì ïðåäñòàâëÿåòñÿ òî, ÷òî âðåìÿ ñóùåñòâîâàíèÿ ÖÑ ñàìî ïî ñåáå íå ÿâëÿåòñÿ çíà÷èìûì ôàêòîðîì, îïðåäåëÿþùèì å¸ ñëîæíîñòü. Âàæíà ëèøü âåëè÷èíàïîòîêà ýíåðãèè ÷åðåç ÖÑ.

Âïå÷àòëåíèå î çíà÷èìîñòè âðåìåíè áûòîâàíèÿ ñîçäà¸òñÿ ïðèèçó÷åíèè òðîïè÷åñêèõ ÖÑ, êîòîðûì ïðèïèñûâàþò äëèòåëüíîå âðåìÿ ñóùåñòâîâàíèÿ. Âäåéñòâèòåëüíîñòè æå èõ áîëüøîå ðàçíîîáðàçèå îáúÿñíÿåòñÿ âûñîêèì ïîòîêîì ýíåðãèè ÷åðåç ÖÑ è ðåäêîñòüþ êðèçèñîâ. Êàê ïîêàçàíî âûøå, âåñüìà ðàçíîîáðàçíûå è ñïåöèôè÷íûåÖÑ ìîãóò âîçíèêàòü â ãåîëîãè÷åñêîì âðåìåíè ïðàêòè÷åñêè ìãíîâåííî. Ñ äðóãîé ñòîðîíû,äëèòåëüíî ñóùåñòâóþùèå àññîöèàöèè èìåþò áîëüøå âîçìîæíîñòåé äëÿ ðîñòà èõ ðàçíîîáðàçèÿ, íî òîëüêî ïðè îãðîìíîì ïîòîêå ýíåðãèè ÷åðåç íèõ.«Äîìèíèðóþùèå â òóíäðå ñîîáùåñòâà ñõîäíû ñ ïóñòîøàìè è òîðôÿíûìèáîëîòàìè ëåñíîé çîíû, òà¸æíûå ëåñàíàïîìèíàþò ñåðèàëüíûå õâîéíûå ëåñàáîëåå þæíûõ ðåãèîíîâ, çîíàëüíûåñòåïè ñìîòðÿòñÿ êàê ñóõèå ëóãà, à ïóñòûíè âûãëÿäÿò êàê ðàííèå ñåðèàëüíûåñîîáùåñòâà ìåíåå àðèäíûõ ðåãèîíîâ»(Æåðèõèí, 1997, 2003: 173).4.

Ñèíýêîëîãèÿ263Óâåëè÷åíèå ïîòîêà ýíåðãèè ÷åðåç ïëîùàäü, çàíÿòóþ ÖÑ, ïðèâîäèò ê òîìó, ÷òî îíàìîæåò òðàòèòü ÷àñòü å¸ íà óñëîæíåíèå, îáåñïå÷èâàþùåå îòíîñèòåëüíóþ íåçàâèñèìîñòüÖÑ. Íàïðèìåð, íà íàêîïëåíèå, óäåðæàíèå è óñêîðåíèå êðóãîâîðîòà áèîãåíîâ â å¸ ïðåäåëàõ. Íàèáîëåå ïðîäóêòèâíûå è î÷åíü áîãàòûå âèäàìè ÖÑ ñóùåñòâóþò â, êàçàëîñü áû,âåñüìà ìàëîïðîäóêòèâíûõ ìåñòàõ. Êàê óæå ðàññìàòðèâàëîñü âûøå, ôîòîñèíòåç íà êîðàëëîâûõ ðèôàõ ïðîèñõîäèò ïðè êîíöåíòðàöèè àçîòà è ôîñôîðà â âîäå íà óðîâíå ëèìèòèðîâàíèÿ ðîñòà ôèòîïëàíêòîíà.

Áîãàòûå òðîïè÷åñêèå ëåñà òàêæå ðàçâèâàþòñÿ íà êðàéíå áåäíûõ ïî÷âàõ. Ìåíüøàÿ çàâèñèìîñòü ôóíêöèîíèðîâàíèÿ àññîöèàöèè îò óðîâíÿ ëèìèòèðóþùèõ ôàêòîðîâ, â ñâîþ î÷åðåäü, óâåëè÷èâàåò óñâîÿåìîñòü ñîëíå÷íîé ðàäèàöèè ÖÑ, ò. å.óâåëè÷èâàåò ïîòîê ýíåðãèè ÷åðåç íå¸, ÷òî ïîçâîëÿåò ÖÑ åù¸ áîëüøå óâåëè÷èòü ñâî¸ ðàçíîîáðàçèå. Ïðîöåññ ðàçâèâàåòñÿ ñ ïîëîæèòåëüíîé îáðàòíîé ñâÿçüþ, ÷òî â çíà÷èòåëüíîéñòåïåíè îáúÿñíÿåò âèäîâîå áîãàòñòâî òàêèõ ÖÑ.Ïðèìåðû ôîðìèðîâàíèÿ öåíîòè÷åñêèõ ñèñòåìÂûøå, â ðàçäåëå «Ïðè÷èíû è ñêîðîñòü îáðàçîâàíèÿ íîâûõ âèäîâ è ýêîñèñòåì» óæåáûëè ðàçîáðàíû íåêîòîðûå ïðèìåðû ôîðìèðîâàíèÿ ÖÑ: îñòðîâíûõ ÖÑ, ãäå äåôèöèò äåðåâüåâ çàïîëíÿëè òàêñîíû ñåìåéñòâ ñ ïðåîáëàäàíèåì òðàâ; Êàïñêîé è äðóãèõ ôëîð ðàéîíîâ ñî ñðåäèçåìíîìîðñêèì êëèìàòîì; â Àðàëå ïîñëå ðåçêîãî óâåëè÷åíèÿ òàì ñîë¸íîñòè;â êðóïíûõ îç¸ðàõ; â âîäî¸ìàõ Ïàðàòåòèñà, ïðîõîäèâøèõ ïåðèîäû ðàñïðåñíåíèÿ è îñîëîíåíèÿ (íåêîòîðûå äðóãèå àñïåêòû ýòîé áèîòû áóäóò ðàññìîòðåíû íèæå â ðàçäåëå «Áèîãåîãðàôèÿ ìîðÿ») è ò.

ä. Íî âî âñåõ ïåðå÷èñëåííûõ ñëó÷àÿõ ìû îòñëåæèâàëè îáðàçîâàíèåêàêèõ-ëèáî îòäåëüíûõ ÷àñòåé ÖÑ, ëèøü ÖÑ Àðàëà áûëà ðàññìîòðåíà ñðàâíèòåëüíî ïîëíî. Ðàçáåðåì åù¸ îäèí ïðèìåð: îáðàçîâàíèå ÖÑ ïàñòáèùíîãî òèïà èç ÖÑ êîíñîðòíîãî òèïà, îäíîâðåìåííî ïûòàÿñü ïðîñëåäèòü ñóäüáó íåñêîëüêèõ áëîêîâ.Ôîðìèðîâàíèå òðàâÿíîãî áèîìà êà÷åñòâå ïðèìåðà âîçíèêíîâåíèÿ ÖÑ ïóò¸ì ïðåîáðàçîâàíèÿ ðàññìîòðèì âîçíèêíîâåíèå òðàâÿíûõ ÖÑ (ÒÖÑ) — ñòåïåé, ïðåðèé, ïàìïàñîâ, ñàâàíí è äð. Èõ ôîðìèðîâàíèåîáû÷íî ñâÿçûâàþò ñ äåôèöèòîì âëàãè (Ìîðäêîâè÷, 1982). Ñ.Ì. Ðàçóìîâñêèé (1999), ïðîàíàëèçèðîâàâ äàííûå ïî ñâÿçè ðàñïðåäåëåíèÿ ðàñòèòåëüíîñòè ñ òåìïåðàòóðîé è âëàæíîñòüþ â 531 òî÷êàõ Çåìíîãî øàðà, îáíàðóæèë, ÷òî ðàñïðåäåëåíèå êëèìàêñíûõ ôèòîöåíîçîâíå ñâÿçàíî ñ âëàæíîñòüþ, ÷òî îáúÿñíèë ñïîñîáíîñòüþ ñóêöåññèîííûõ ñèñòåì ýôôåêòèâíî ðåãóëèðîâàòü âëàæíîñòü ñâîèõ áèîòîïîâ.Ñ äðóãîé ñòîðîíû, ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò îá îòñóòñòâèè áåçëåñíûõ ÖÑ â ðàííåì ïàëåîãåíå (ïàëåîöåíå è íà÷àëå ýîöåíà).

 òî âðåìÿ êëèìàêñíûìè àññîöèàöèÿìè ïîâñåìåñòíî ÿâëÿëèñü ëåñíûå íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî íà Çåìëå, íåñîìíåííî, èòîãäà áûëè ðàéîíû ñ òåìè æå óñëîâèÿìè, â êîòîðûõ íûíå ñóùåñòâóþò òðàâÿíûå ÖÑ.Ýòè è äðóãèå ôàêòû çàñòàâëÿþò èñêàòü èíûå ïðè÷èíû âîçíèêíîâåíèÿ è øèðîêîãîðàñïðîñòðàíåíèÿ áåçëåñíûõ ÖÑ. Íàèáîëåå àðãóìåíòèðîâàííîé ÿâëÿåòñÿ òåîðèÿ Â.Â. Æåðèõèíà (1993, 1994, 2003), îñíîâíûå ïîëîæåíèÿ êîòîðîé èçëîæåíû íèæå.Èìåþùèåñÿ ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ÒÖÑ ôîðìèðîâàëèñü íåîäíîêðàòíî è íåçàâèñèìî, íî âñåãäà ñõîäíûì îáðàçîì.

Ñíà÷àëà ïîÿâëÿëèñüêðóïíûå ëèñòîÿäíûå ïîçâîíî÷íûå, êîòîðûå çàìåäëÿëè ïðîõîæäåíèå ñóêöåññèé â ìåñòàõ,ãäå ïîÿâëåíèå ëåñíûõ ñóêöåññèîííûõ ñòàäèé òîðìîçèëîñü êëèìàòè÷åñêè, â ïåðâóþ î÷åðåäü, èç-çà ñíèæåíèÿ êîëè÷åñòâà îñàäêîâ.  ðåçóëüòàòå ïëîùàäü, çàíÿòàÿ òðàâÿíûìè ñîîáùåñòâàìè, óâåëè÷èâàëàñü, ÷òî â ñâîþ î÷åðåäü âûçûâàëî ïîÿâëåíèå ðàçíîîáðàçíîé òðàâîÿäíîé ôàóíû, åù¸ áîëåå òîðìîçèâøåé ïðîõîæäåíèå ñóêöåññèé.

Ïðîöåññ, òàêèì îáðàçîì,ðàçâèâàëñÿ ñ ïîëîæèòåëüíîé îáðàòíîé ñâÿçüþ.  êîíå÷íîì èòîãå ôîðìèðîâàëèñü ýíäîãåííî ñòàáèëèçèðîâàííûå òðàâÿíûå ñîîáùåñòâà ñ âûñîêèì óðîâíåì äèôôóçíûõ êîàäàïòàöèîííûõ ñâÿçåé, âåñüìà ëàáèëüíûõ è îáåñïå÷èâàþùèõ ãèáêîå ðåãóëèðîâàíèå ôóíêöèîíèðîâàíèÿ àññîöèàöèé â öåëîì â óñëîâèÿõ èçìåí÷èâîé ñðåäû (ò. å.

ÖÑ ïàñòáèùíîãî òèïà). Âýòèõ ñîîáùåñòâàõ ðàçâèâàëèñü ñïåöèôè÷íûå äëÿ íèõ áëîêè êîïðîôàãîâ, òðàâîÿäíûõ íàñåêîìûõ (ïðÿìîêðûëûõ, òåðìèòîâ), ñàïðîôàãîâ, íåêðîôàãîâ è äð. Äîìèíèðóþùèìè ïðîäó-Æèçíü íà äíåQ ýïîõàìëí.ë.26438ýîöåíîëèãîöåíìèîöåí1,865Ðèñ. 4.41 Ôèëîãåíåòè÷åñêîå äðåâî õîáîòíûõ. Ïî À.Ê. Àãàäæàíÿíó (2004).öåíòàìè ñòàëè òðàâÿíèñòûå ðàñòåíèÿ, àäàïòèðîâàííûå ê áûñòðîìó ðîñòó ïîñëå ñòðàâëèâàíèÿ. Âåçäå äëÿ ÒÖÑ õàðàêòåðíû î÷åíü âûñîêàÿ ïðîäóêòèâíîñòü è ãîðàçäî áîëåå ïëîäîðîäíûå ïî÷âû, ÷åì â ñîñåäíèõ ëåñíûõ ÖÑ.Êîãäà âïåðâûå âîçíèêëè ÒÖÑ íåèçâåñòíî.

Âïîëíå ìîæíî äîïóñòèòü èõ ôîðìèðîâàíèå íà îñíîâå ïàïîðòíèêîîáðàçíûõ. Ïåðâûå äîñòîâåðíî èçâåñòíûå ÒÖÑ îòìå÷åíû â ïîçäíåì ìåëó. Èõ ýäèôèêàòîðàìè ñòàëè ðàñòèòåëüíîÿäíûå äèíîçàâðû (â ïåðâóþ î÷åðåäü öåðàòîïñèäû). Òðàâÿíîé áëîê áûë îáðàçîâàí íå çëàêàìè, êàê íûíå, ïîýòîìó èõ íåëüçÿ ðàññìàòðèâàòü êàê ïðåäøåñòâåííèêîâ ñîâðåìåííûõ. Ïî íåóñòàíîâëåííûì ïðè÷èíàì ìåëîâûåÒÖÑ áåññëåäíî èñ÷åçëè. êàéíîçîå ÒÖÑ ñôîðìèðîâàëèñü íà îñíîâå çëàêîâ, ïðè÷¸ì íåçàâèñèìî, êàê ìèíèìóì â òð¸õ ìåñòàõ.