И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 72

Ðèôîîáðàçóþùèå â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè êîíòðîëèðóþòñâîé áèîòîï, ïîñêîëüêó ñàìè ñîçäàþò ñóáñòðàò, íà êîòîðîì îáèòàþò. Ñðåäè ñîîáùåñòâýòîé ãðóïïû ìíîãèå — êëèìàêñíûå. Íåñîìíåííî êëèìàêñíûìè ÿâëÿþòñÿ ðèôû êîðàëëîâ,è, âîçìîæíî, êëèìàêñíûìè ÿâëÿþòñÿ è ðèôû Vermetidae. Íå îòíîñÿòñÿ ê êëèìàêñíûì ìèäèåâûå è óñòðè÷íûå áàíêè, ïîñêîëüêó â ïðîöåññå æèçíåäåÿòåëüíîñòè â íèõ ïðîèñõîäèòçàèëèâàíèå èç-çà íàêîïëåíèÿ ïñåâäîôåêàëèé è ôåêàëèé; â ðåçóëüòàòå áèîòîï ñòàíîâèòñÿíåïðèãîäíûì äëÿ âèäîâ-ýäèôèêàòîðîâ.Íåðèôîâûå ñîîáùåñòâà ôèëüòðàòîðîâ ýïèôàóíû íå îêàçûâàþò òàêîãî âëèÿíèÿ íàñâîé áèîòîï. Ýòî ñîîáùåñòâà ñêàë, âàëóíîâ è äðóãèõ òâ¸ðäûõ ãðóíòîâ.  èõ ñîñòàâ âõîäÿòâèäû-ýïèáèîíòû è âèäû íèæíåãî ÿðóñà ðèôîâûõ ñîîáùåñòâ. Ñþäà îòíîñÿòñÿ òàêæå âèäû,øèðîêî ðàñïðîñòðàí¸ííûå íà âàëóíàõ ñðåäè ñîîáùåñòâ ðûõëûõ ãðóíòîâ.

 ïðîöåññå ñâîåé æèçíåäåÿòåëüíîñòè îíè èçìåíÿþò äíî òàêèì îáðàçîì, ÷òî îíî ñòàíîâèòñÿ ïðèãîäíûìäëÿ ñóùåñòâîâàíèÿ ñîîáùåñòâ äåòðèòîôàãîâ.  íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ íàêîïëåíèå ïñåâäîôåêàëèé ïðèâîäèò äàæå ê óãíåòåíèþ ôèëüòðàòîðîâ ýïèôàóíû.Ñîîáùåñòâà ôèëüòðàòîðîâ èíôàóíû, ñîáèðàòåëåé è ãðóíòîåäîâ ñîîòâåòñòâóþò êëèíå «ïåñêè – ãëèíà», îïðåäåëÿåìîé ãèäðîëîãèåé. Ñîîáùåñòâà ôèëüòðàòîðîâ èíôàóíû ðàçâèâàþòñÿ íà ãðóíòàõ, ïîñòîÿííî ïåðåìåùàþùèõñÿ ïîä äåéñòâèåì òîêîâ âîäû, ò. å. íà íåïðåðûâíî âíîâü îáðàçóþùèõñÿ ïîâåðõíîñòÿõ.

Ïîýòîìó èõ ñêîðåå ìîæíî ñ÷èòàòü ñóáêëèìàêñîì â óñëîâèÿõ ïîñòîÿííûõ íàðóøåíèé. Ñíèæåíèå ãèäðîäèíàìèêè âåä¸ò ñíà÷àëà ê äîìèíèðîâàíèþ ñîáèðàòåëåé, à çàòåì ãðóíòîåäîâ. Ñîîáùåñòâà ãðóíòîåäîâ ÿâíî âòîðè÷íû:ãðóíòîåäû ïðåîáëàäàþò íå ïîòîìó, ÷òî èõ ñòàíîâèòñÿ áîëüøå ïî ñðàâíåíèþ ñ ñîîáùåñòâàìè äåòðèòîôàãîâ. Íàîáîðîò, êîëè÷åñòâåííûå ïîêàçàòåëè (áèîìàññà, ïëîòíîñòü ïîñåëåíèé) ãðóíòîåäîâ ïàäàþò. Íî êîëè÷åñòâåííûå ïîêàçàòåëè äåòðèòîôàãîâ ñî ñíèæåíèåì ãèäðîäèíàìèêè ïàäàþò åùå áûñòðåå, ïîýòîìó ãðóíòîåäû è âûõîäÿò íà ïåðâîå ìåñòî. Ò. å. äàííûå ñîîáùåñòâà ìîæíî îïðåäåëèòü êàê óãíåò¸ííûå èç-çà íåäîñòàòêà ïèùè äëÿ ñîáèðàòåëåé.

Òàêèì îáðàçîì â ýòîì íàïðàâëåíèè êëèíû ìîæíî ñ÷èòàòü, ÷òî êëèìàêñíûå ñîîáùåñòâà ñêîðåå âñåãî — ñîîáùåñòâà äåòðèòîôàãîâ.Ôàêòè÷åñêèõ äàííûõ ïî íàáëþäåíèþ çà ñóêöåññèÿìè ñîîáùåñòâ ðûõëûõ ãðóíòîâ ãîðàçäî ìåíüøå, ÷åì ïî íàçåìíûì ñîîáùåñòâàì. Îñíîâíîé âèä èíôîðìàöèè — äàííûå áåíòîñíûõ ñúåìîê, âûïîëíåííûõ â îäíîì ðàéîíå â ðàçíîå âðåìÿ.Â.À. Íàäòî÷èé è Â.Í.

Êîáëèêîâ (2001), àíàëèçèðóÿ èçìåíåíèÿ, ïðîèçîøåäøèå â áåíòîñå þæíîé ÷àñòè çàïàäíî-êàì÷àòñêîãî øåëüôà, îáíàðóæèëè, ÷òî áèîìàññà ôèëüòðàòîðîâýïèôàóíû (ãóáêè, àñöèäèè) ñíèçèëàñü â äåñÿòêè ðàç, çàòî ñóùåñòâåííî ïîâûñèëàñü áèîìàññà äåòðèòîôàãîâ. Îäíîâðåìåííî îíè êîíñòàòèðîâàëè ïðîãðåññèðóþùåå çàèëåíèå.Ïî äàííûì Ì. Glemarec (1979) ïîñëå øòîðìîâ, ðàçðóøàþùèõ ñîîáùåñòâà âåðõíåéñóáëèòîðàëè, ïèîíåðíûå ñîîáùåñòâà îáðàçóþò ìîëëþñêè ôèëüòðàòîðû-èíôàóíû. Èõ ñìåíÿþò ñîîáùåñòâà äåòðèòîôàãîâ — ñíà÷àëà ìîëëþñêîâ, à çàòåì — ïîëèõåò.Èçìåíåíèÿ áåíòîñà ׸ðíîãî ìîðÿ (Çàèêà, Êèñåë¸âà è äð., 1992) â ïðîøëîì âåêå ïðîèñõîäèëè ñõîäíûì îáðàçîì, õîòÿ èç-çà íèçêîãî âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ áèîòû ׸ðíîãî ìîðÿ âîçìîæíîñòè äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ ðàçëè÷íûõ ñîîáùåñòâ çäåñü ãîðàçäî ìåíüøå, ïîýòîìóñóêöåññèîííûå ðÿäû çäåñü âûðàæåíû õóæå, ÷åì â ïîëíîñîë¸íûõ ìîðÿõ. Ïðîãðåññèðóþùåå çàèëåíèå ׸ðíîãî ìîðÿ îòðàæàåòñÿ â ïîäíÿòèè íà ìåíüøèå ãëóáèíû íèæíåé ãðàíèöûîáèòàíèÿ ìàêðîáåíòîñà.

Îñîáåííî îò÷¸òëèâî âûðàæåíî çàèëåíèå â çàëèâàõ. Òàê, â íàèáîëåå èçó÷åííîì Êàðêèíèòñêîì çàëèâå èñ÷åçëè óñòðè÷íèêè, ìåñòî ïîñåëåíèé ôèëüòðàòîðîâýïèôàóíû — ìèäèé — çàíÿëî ñîîáùåñòâî ñîáèðàþùåé äåòðèò ïîëèõåòû Melinna palmata. Âîçìîæíî, ýòè èçìåíåíèÿ ÿâëÿþòñÿ ñëåäñòâèåì ñóêöåññèé, õîòÿ íåñîìíåííî åñòü èäðóãèå ïðè÷èíû, êîòîðûå äåéñòâóþò â òîì æå íàïðàâëåíèè.  ÷àñòíîñòè, èñêëþ÷èòåëüíîâåëèêî âëèÿíèå àíòðîïîãåííîé ýâòðîôèêàöèè àêâàòîðèè ׸ðíîãî ìîðÿ. Ñóùåñòâåííóþðîëü ñûãðàëè è èíâàçèè.Èñ÷åçíîâåíèå óñòðè÷íûõ áàíîê è ðèôîâ Sabellaria è çàìåíà èõ ìèäèåâûìè áàíêàìè(âûíîñÿùèìè áîëüøåå çàèëåíèå) èëè ñîîáùåñòâàìè ñ äîìèíèðîâàíèåì èíôàóííûõ ïîëè-4.

Ñèíýêîëîãèÿ243õåò-äåòðèòîôàãîâ îòìå÷åíî è â Wadden Sea (Ñåâåðíîå ìîðå) ïðè ñðàâíåíèè äàííûõ1923–1926 è 1980 ãã. (Riesen, Reise, 1982).Òàêèì îáðàçîì, â ìîðå, â îòëè÷èå îò ñóøè, íà òåððèòîðèè îäíîé ÖÑ, êàæåòñÿ, èìååòñÿ êàê ìèíèìóì äâà êëèìàêñà: ñðåäè ðèôîîáðàçóþùèõ àññîöèàöèé è â àññîöèàöèÿõðûõëûõ ãðóíòîâ. G.J. Vermeij (1978) ïîä÷¸ðêèâàåò, ÷òî ðàçëè÷èå ñîîáùåñòâ ðûõëûõ èòâ¸ðäûõ ãðóíòîâ ãîðàçäî áîëüøå, íåæåëè ïðîñòî ðàçëè÷èå áèîòîïîâ. Íà ìíîãî÷èñëåííîììàòåðèàëå îí ïîêàçûâàåò, ÷òî â ñîîáùåñòâàõ òâ¸ðäûõ ãðóíòîâ áèîòè÷åñêèå ñâÿçè, ïî-âèäèìîìó, íàïðÿæ¸ííåå, ÷òî ïðèâîäèò ê áîëüøåé ñêîðîñòè âèäîîáðàçîâàíèÿ â íèõ. âåðõíåé ñóáëèòîðàëè ê äàííîé êàðòèíå íàäî äîáàâèòü, âåðîÿòíî, êëèìàêñíûå àññîöèàöèè ìàêðîôèòîâ, ïðè÷¸ì, ïî-âèäèìîìó, ñóùåñòâóåò íåñêîëüêî êëèìàêñíûõ àññîöèàöèé ìàêðîôèòîâ íà ðàçíûõ ãëóáèíàõ è ñóáñòðàòàõ: òâ¸ðäûõ (ñêàëû, âàëóíû) è ðûõëûõ(ïåñîê, èë).Õîòÿ êëèìàêñ — ñîñòîÿíèå ÖÑ, ê êîòîðîìó îíà ñòðåìèòñÿ, â ðåàëüíûõ óñëîâèÿõ èççà ïîñòîÿííî ïðîèñõîäÿùèõ íàðóøåíèé ñóêöåññèè íèêîãäà íå ïðèâåäóò ê êëèìàêñó íàâñåé òåððèòîðèè ÖÑ.

Íîðìàëüíûì ñîñòîÿíèåì ÖÑ ÿâëÿåòñÿ ìîçàèêà àññîöèàöèé ðàçíûõñóêöåññèîííûõ ðÿäîâ, íàõîäÿùèõñÿ íà íåîäèíàêîâûõ ñòàäèÿõ ñóêöåññèè. Áîëåå òîãî, âîîáðàçèì ñèòóàöèþ, ãäå êëèìàêñ áûë áû äîñòèãíóò íà âñåé òåððèòîðèè ÖÑ. Ýòî îçíà÷àëîáû íå òîëüêî óñòàíîâëåíèå êëèìàêñà, íî è èñ÷åçíîâåíèå âñåõ ñåðèàëüíûõ àññîöèàöèé ñîâñåìè âèäàìè, âõîäÿùèìè â èõ ñîñòàâ. È êîãäà, ðàíî èëè ïîçäíî, íåèçáåæíî ïðîèçîéä¸òýêçîãåííîå íàðóøåíèå êëèìàêñà, âîññòàíàâëèâàþùèå åãî ñóêöåññèè íå ñìîãóò ïîéòè, ïîñêîëüêó íåîáõîäèìûå äëÿ ýòîãî âèäû âûìåðëè.  ðåçóëüòàòå êëèìàêñ íå ñìîæåò âîññòàíîâèòüñÿ.

Ïîýòîìó óñòàíîâëåíèå êëèìàêñà íà âñåé òåððèòîðèè ÖÑ íåèçáåæíî ïðèâåä¸ò ê å¸ãèáåëè.Ìîçàè÷íîñòü ÖÑ ñîçäà¸òñÿ íå òîëüêî ýêçîãåííûìè íàðóøåíèÿìè, íî è âíóòðåííèìèïðè÷èíàìè. Îñîáåííî ýòî âûðàæåíî â ÖÑ ñ êðóïíûìè è ìàëîïîäâèæíûìè îñîáÿìè âèäîâ-ýäèôèêàòîðîâ. Íàïðèìåð, â ëåñíûõ ÖÑ ñìåðòü êàæäîãî äåðåâà ïðèâîäèò ê ñóùåñòâåííîìó ëîêàëüíîìó èçìåíåíèþ ñâåòîâîãî ðåæèìà*, ÷àñòî íàðóøàåòñÿ è ïî÷âåííûé ïîêðîâ,ïîÿâëÿåòñÿ èñòî÷íèê ì¸ðòâîé îðãàíèêè è ò. ï. è ò.

ä. Ïîýòîìó äàæå êëèìàêñíàÿ àññîöèàöèÿ íà ìåñòíîñòè ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé äèíàìè÷åñêè ìåíÿþùóþñÿ ìîçàèêó ñóêöåññèé âîññòàíîâëåíèÿ.Ýêçîãåííàÿ ñòàáèëèçàöèÿ àññîöèàöèé, ñóáêëèìàêñûËþáàÿ àññîöèàöèÿ ìîæåò áûòü ýêçîãåííî ñòàáèëèçèðîâàíà. Íàïðèìåð, â Áåëîì ìîðå àññîöèàöèè áóðûõ âîäîðîñëåé ñòàáèëüíû, ïîñêîëüêó ìîðñêèå åæè îáèòàþò òîëüêîãëóáæå. Îäíàêî îòñóòñòâèå ìîðñêèõ åæåé çäåñü îáóñëîâëåíî íå ýíäîãåííî (ïðåññîì õèùíèêîâ), à ýêçîãåííî (íèçêîé ñîë¸íîñòüþ Áåëîãî ìîðÿ).Ïî ìåõàíèçìàì âîçíèêíîâåíèÿ Ñ.Ì. Ðàçóìîâñêèé (1981) ðàçëè÷àë òðè òèïà ñóáêëèìàêñîâ: ðåöèäèâíûé, ðåòàðäàöèîííûé è äèàñïîðè÷åñêèé.Ðåöèäèâíûé ñóáêëèìàêñ âîçíèêàåò ïðè ÷àñòîì ïîâòîðåíèè îäíèõ è òåõ æå íàðóøåíèé, âîçâðàùàþùèõ ÖÑ â äàííîì ìåñòå íà óæå ïðîéäåííóþ ñóêöåññèîííóþ ñòàäèþ.Ïðè ýòîì íè ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñåðèàëüíûõ ñòàäèé, íè ñêîðîñòü ïðîòåêàíèÿ ñóêöåññèèíå îòëè÷àþòñÿ îò íîðìàëüíûõ, èíûìè ñëîâàìè, ðåöèäèâíûé ñóáêëèìàêñ ëèøåí êàêîé-ëèáî êà÷åñòâåííîé ñïåöèôèêè.

Òàêîâ ÷àñòíûé ñëó÷àé îáû÷íîãî ÿâëåíèÿ «íàðóøåíèå – âîññòàíîâëåíèå», îòëè÷àþùèéñÿ ëèøü çíà÷èòåëüíîé ÷àñòîòîé íàðóøåíèé. ×àñòûå íàðóøåíèÿ ñîçäàþò ëèøü âèäèìîñòü ñòàáèëüíîñòè, òîãäà êàê â äåéñòâèòåëüíîñòè íå ïðîèñõîäèòíå òîëüêî îñòàíîâêè, íî äàæå çàìåäëåíèÿ ñóêöåññèè.* Âïðî÷åì, Ã. Âàëüòåð ñïðàâåäëèâî óêàçûâàåò, ÷òî îêíà â ïîëîãå ëåñà, íà êîòîðûõ ïîñòðîåíà ïîïóëÿíàÿ íûíå gap-ïàðàäèãìà, îáðàçóþòñÿ òîëüêî â ðåçóëüòàòå ïàäåíèÿ ïåðåñòîéíûõ äåðåâüâ «åñëè æåîíè ðàçðóøàþòñÿ èçíóòðè òåðìèòàìè èëè ãðèáàìè, òî îíè ðàçâàëèâàþòñÿ, íå çàäåâàÿ îêðóæàþùèõäåðåâüåâ» (1968: 104).

Âîçìîæíî, ÷òî ðîëü îêîí âûâàëà â ïîääåðæàíèè ìîçàèêè âûñîêà ëèøü â îäíîâîçðàñòíûõ ïðîìûøëåííûõ äðåâîñòîÿõ, â êîòîðûå ïðåâðàùåíû ïî÷òè âñå ëåñà.  äåâñòâåííûõ æåëåñàõ äåðåâüÿ ïåðâîãî ÿðóñà ðàçâàëèâàþòñÿ è â âåðòèêàëüíîì ïîëîæåíèè, ÷òî ÿ ñàì íàáëþäàë â îäíîì èç íàèáîëåå íåòðîíóòûõ ëåñîâ Åâðîïû — Êîëîãðèâñêîì çàïîâåäíèêå.244Æèçíü íà äíåÅñëè ïîíÿòèå «íàðóøåíèÿ» òðàêòîâàòü øèðå — êàê ðåçêîå èçìåíåíèå âíåøíèõ óñëîâèé, òî ðåöèäèâíûì ñóáêëèìàêñîì ìîæíî ñ÷èòàòü öèêëè÷åñêèå (ñåçîííûå) ñóêöåññèèìèêðîáåíòîñà (ñ ïåðèîäè÷åñêèì çèìíèì âîçâðàòîì ê íà÷àëüíîé âåñåííåé ñòàäèè)Ðåòàðäàöèîííûé ñóáêëèìàêñ «âîçíèêàåò ïðè êðàéíåì çàìåäëåíèè ñìåíû ïîä âëèÿíèåì ïîñòîÿííî äåéñòâóþùèõ ôàêòîðîâ, íå âûçûâàþùèõ íàðóøåíèÿ àññîöèàöèè.

Ýòîòòèï ñóáêëèìàêñà èçâåñòåí ëèøü äëÿ ýêîãåíåòè÷åñêèõ ñóêöåññèé. Íàèáîëåå èçâåñòíûé èî÷åâèäíûé åãî ñëó÷àé ñâÿçàí ñ äåéñòâèåì âíåøíåãî ôàêòîðà, ïðîòèâîïîëîæíîãî ïî îòíîøåíèþ ê ýêîãåíåçó. Òðîñòíèêîâûå ïëàâíè â óñòüÿõ íàøèõ ðåê íåîïðåäåëåííî äîëãî îñòàþòñÿ íà ïèîíåðíîé ñòàäèè åâòðîôíîé ãèäðîñåðèè, ïîñêîëüêó ïðè äîñòàòî÷íîé ñêîðîñòèòå÷åíèÿ âîäà íåïðåðûâíî óíîñèò îòëàãàåìûé èìè îðãàíè÷åñêèé ìàòåðèàë. Ïðè ìåíüøåéñêîðîñòè òå÷åíèÿ òîðôîîáðàçîâàíèå âñ¸-òàêè ïðîèñõîäèò, íî ñêîðîñòü ñìåíû â òîé èëèèíîé ìåðå çàìåäëåíà.

 ìèíèàòþðå ýòó æå êàðòèíó ïîñòåïåííîãî ïåðåõîäà îò íîðìàëüíîéñêîðîñòè ñìåíû äî ïîëíîé å¸ îñòàíîâêè ëåãêî âèäåòü íà ëþáîé ìåëêîâîäíîé ðåêå» (Ðàçóìîâñêèé, 1999: 281). Àíàëîãè÷íûå ïðîöåññû, ïî-âèäèìîìó, èìåþò ìåñòî â óñëîâèÿõ ïîâûøåííîé ãèäðîäèíàìèêè â ñîîáùåñòâàõ ðûõëûõ ãðóíòîâ. «Ïîäîáíî ðåöèäèâíîìó ñóáêëèìàêñó, ðåòàðäàöèîííûé ñóáêëèìàêñ íå èìååò êà÷åñòâåííîé ñïåöèôèêè, ïðåäñòàâëÿÿñîáîé äîâåä¸ííîå äî êðàéíîñòè âåñüìà îáû÷íîå ÿâëåíèå çàìåäëåíèÿ ýêîãåíåòè÷åñêîéñóêöåññèè. Ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñìåíû ïðè ýòîì îñòàåòñÿ íîðìàëüíîé, à óìåíüøåíèå å¸ñêîðîñòè ìîæåò èìåòü ñàìóþ ðàçíîîáðàçíóþ âåëè÷èíó»(Ðàçóìîâñêèé, 1999: 281).Ñõîäíóþ êàðòèíó ìîãóò äàòü è ïîñòîÿííûå ñåëåêòèâíûå âíåøíèå âîçäåéñòâèÿ.

Íàïðèìåð, â áåðåçíÿêàõ, âûðîñøèõ â ðåçóëüòàòå äåìóòàöèîííîé ñóêöåññèè (ðèñ. 4.28) âîçîáíîâëåíèþ åëè ìîãóò ïðåïÿòñòâîâàòü ðåêðåàöèîííàÿ íàãðóçêà èëè âûïàñ ñêîòà, óíè÷òîæàþùèõ ïîäðîñò åëè. Òàêóþ ñèòóàöèþ ñêîðåå ñëåäóåò ñ÷èòàòü ðåöèäèâíûì ñóáêëèìàêñîì.Äèàñïîðè÷åñêèé ñóáêëèìàêñ.  îòëè÷èå îò ðåöèäèâíîãî è ðåòàðäàöèîííîãî ñóáêëèìàêñîâ çäåñü íåò âíåøíåãî âîçäåéñòâèÿ, ïðåïÿòñòâóþùåãî ïðîõîæäåíèþ ñóêöåññèè.Ýòîò òèï ñóáêëèìàêñà âîçíèêàåò, åñëè âèäû ñëåäóþùåé ñåðèàëüíîé àññîöèàöèè ïî êàêîéëèáî ïðè÷èíå íå ìîãóò ïîïàñòü â äàííîå ìåñòî, à, ñëåäîâàòåëüíî, íå ìîæåò ñôîðìèðîâàòüñÿ ñëåäóþùàÿ ñåðèàëüíàÿ àññîöèàöèÿ.

Äàííûé òèï ñóáêëèìàêñîâ, ïî-âèäèìîìó, îáû÷íûéâ íàçåìíûõ ÖÑ, â ìîðñêèõ, åñëè è íàáëþäàþò, òî êðàéíå ðåäêî èç-çà ãîðàçäî áîëüøåé ñïîñîáíîñòè ìîðñêèõ îðãàíèçìîâ ê ðàññåëåíèþ.Ê òð¸ì âûøåïåðå÷èñëåííûì òèïàì ñëåäóåò äîáàâèòü åù¸ îäèí, êîòîðûé íàáëþäàþòâ òåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà óñëîâèÿ íà äàííîé ïëîùàäè âûõîäÿò çà ïðåäåëû ýêîëîãè÷åñêîé àìïëèòóäû äàííîé ÖÑ, íî íåò äðóãèõ ÖÑ, ÷òî ñìîãëè áû çàñåëèòü äàííûé ó÷àñòîê. Òàêîãî òèïà ñóáêëèìàêñíûå àññîöèàöèè ñóùåñòâóþò ñåé÷àñ â ׸ðíîì ìîðå.