И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 54

 — çîíà ýêñòåíñèâíîãîðîñòà áîëüøèõ õîëìîâ ìèêðîáèàëèòîâ, êîòîðîå èñòî÷åíû ñòðîìàòîïîðèäàìè (?Clathrocoilona spissa). à — ñòîëá÷àòûå ãîëîâû ñòðîìàòîëèòîâ, ðàçâèâàþùèåñÿ íà êðóïíîïåñ÷àíîì ìåëêîâîäüå, ñ ïÿòíàìè áîëüøèõ îíêîëèòîâ (âåðîÿòíî îáðàçîâàííûõ ìèêðîáèîíòàìè) è áîëüøèìè ãàñòðîïîäàìè.1 — ñòðîìàòîëèòû; 2 — êóïîëüíàÿ (domal) ñòðîìàòîïîðèäà (Actinostroma); 3 — inferred çàâèòûå ëèñòîâèäíûå ñòðîìàòîïîðèäû (?Actinostroma sp.); 4 — èçâåñòêîâûå öèàíîáàêòåðèè (Renalcis); 5 — âîëîêíèñòûé öåìåíòèðóþùèé îñàäîê; 6 — geopetal sediment infill; 7 — ïëàñòèí÷àòûå ñòðîìàòîïîðèäû; 8 — ìîðñêèå ëèëèè; 9 — âåòâèñòûå ñòðîìàòîïîðèäû (Stachyodes sp.); 10 — èíêðóñòèðóþùèå ñòðîìàòîïîðèäû (?Clathrocoilona spissa); 11 — ìèêðîáèàëèòû; 12 — ãðóáîîáëîìî÷íûé îñàäîê; 13 — ãàñòðîïîäû; 14 — îíêîëèòû..

Canning Basin, çàïàäíàÿ Àâñòðàëèÿ. Ïî Wood (1998).íåãî êåìáðèÿ) ïîÿâëÿþòñÿ ðèôû, âïåðâûå îáðàçîâàííûå ñêåëåòàìè ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ — àðõåîöèàòàìè — âûìåðøèì òàêñîíîì, ñõîäíûì èëè ïðèíàäëåæàùèì ê ãóáêàì(ðèñ. 3.64). Çàòåì äî ñðåäíåãî îðäîâèêà ðèôû îòñóòñòâîâàëè.Âòîðîé ðàç ðèôîâûå ñîîáùåñòâà ìíîãîêëåòî÷íûõ âîçíèêëè â ñåðåäèíå îðäîâèêà èñóùåñòâîâàëè äî ñèëóðà – ñðåäíåãî äåâîíà.  ïåðèîä ìàêñèìàëüíîãî ðàçâèòèÿ ðèôû ñòðîèëè ãóáêè, êîðàëëû (ïðåäñòàâëåííûå íûíå âûìåðøèìè òàêñîíàìè: òàáóëÿòàìè, ðóãîçàìèè ãåëèêîèäåÿìè), ìøàíêè, öèñòîèäåè (âûìåðøèé òàêñîí èãëîêîæèõ) è íåêîòîðûå äðóãèå,íûíå âûìåðøèå òàêñîíû (ðèñ. 3.65). Ïåðâûå êèøå÷íîïîëîñòíûå ñ èçâåñòêîâûì ñêåëåòîì(Tabulata) ïîÿâèëèñü â îðäîâèêå.

Çàòåì âîçíèêàåò âòîðàÿ ãðóïïà êèøå÷íîïîëîñòíûõ ñ èçâåñòêîâûì ñêåëåòîì — ðóãîçû. Ñ ïîÿâëåíèåì ðóãîç ðèôîâûå ïîñòðîéêè äîñòèãëè ñîâðåìåííûõ ðàçìåðîâ: ïëîùàäü — ñîòåí êâàäðàòíûõ êèëîìåòðîâ, òîëùèíà — 1,5 êì.3. Ñîîáùåñòâà183À151223451ì1Á632452410 ñìÐèñ. 3. 66. Ðåêîíñòðóêöèÿ ðèôîâ ïîçäíåé ïåðìè (260 ìëí. ëåò íàçàä) .À. 1, 2 — ãóáêè (1 — Gigantospongia discoforma); 3 — èíêðóñòèðóþùàÿ âîäîðîñëü Archaeolithoporella; 4 — îòëîæåíèÿ ìèêðîáèîíòîâ; 5 — áîòðèîäíûå âûðîñòû (â ôîðìå ìåøî÷êîâ ñ óçêîé øåéêîé) íåÿñíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ.Á.

1 — ìøàíêè (Polypora sp.; Goniopora sp.); 2 — ãóáêè; 3 — èíêðóñòèðóþùàÿ âîäîðîñëü Archaeolithoporella;4 — îòëîæåíèÿ ìèêðîáèîíòîâ; 5 — áîòðèîäíûå âûðîñòû; 6 — îñàäîê. The Capitan Reef, Òåõàñ è Íüþ-Ìåêñèêî.Ïî Wood (1998). ðàííåì êàðáîíå âíîâü âîçíèêëè îðãàíîãåííûå ïîñòðîéêè. Îäíàêî, â öåëîì, â ïîçäíåì ïàëåîçîå îòñóòñòâîâàëè îðãàíèçìû ñ áûñòðûì ðîñòîì, ñïîñîáíûå ñîçäàòü êàðêàñðèôà. Ïîýòîìó ïîçäíåïàëåîçîéñêèå îðãàíîãåííûå ïîñòðîéêè ÿâëÿëèñü ñêîðåå õîëìàìè,÷åì ðèôàìè (ðèñ.

3.66).  èõ ïîñòðîéêå îñíîâíóþ ðîëü èãðàëè èçâåñòêîâûå âîäîðîñëè, àðîëü æèâîòíûõ áûëà ïîä÷èí¸ííîé.Ôàêòè÷åñêè òðåòèé ïåðèîä ñóùåñòâîâàíèÿ áèîãåííûõ ðèôîâ íà÷àëñÿ ñî ñðåäíåãîòðèàñà. Äî ýòîãî, â ðàííåì òðèàñå, ðèôîâûå ïîñòðîéêè, ïî-âèäèìîìó, îòñóòñòâîâàëè. Ñíà÷àëà îñíîâíóþ ðîëü â îáðàçîâàíèè ðèôîâ èãðàëè âîäîðîñëè è ãóáêè, ðåæå ïîëèõåòû ñ èçâåñòêîâûìè òðóáêàìè è èçâåñòêîâûå ìøàíêè, íî â ñåðåäèíå òðèàñà âîçíèêëè ñêëåðàêòèíèè, âåðîÿòíî èç ðóãîç, óòðàòèâøèõ ðàíåå èçâåñòêîâûé ñêåëåò, èç-çà ÷åãî èõ îñòàòêè íå ñîõðàíèëèñü.  òðèàñå îíè âíîâü ïðèîáðåëè ñïîñîáíîñòü ê åãî ïîñòðîéêå (Êåëëåð, Êîñìû-Æèçíü íà äíå184âåðõíÿÿ ñòâîðêàAíèæíÿÿ ñòâîðêàÂÁíèæíÿÿñòâîðêàÃÐèñ. 3.67. Ðóäèñòû.À — Caprina adversa; Á — Diceras;  — Requienia; à — Hippurites.

Ïî Äðóùèöó (1974) è Áîáêîâîé, Ï÷åëèíöåâó(1960).Ðóäèñòû áûëè îäèíî÷íûìè ïîñòîÿííî ïðèêðåïë¸ííûìè ê ñóáñòðàòó äâóñòâîð÷àòûìè ìîëëþñêàìè ñ íåðàâíîñòâîð÷àòîé ðàêîâèíîé, ðàçìåðîì äî 2,0 ì ïðè 0,6 ì â äèàìåòðå ñî ñòåíêàìè òîëùèíîé äî 10 ñì. Âîçíèêíóâ â ïîçäíåé þðå, â ìåëó îíè äàëè âñïûøêó òàêñîíîîáðàçîâàíèÿ (èçâåñòíî îêîëî 1000 âèäîâ), íî ïîëíîñòüþ âûìåðëèê íà÷àëó êàéíîçîÿ. Ïîçäíåþðñêèå è ðàííåìåëîâûå ðóäèñòû èìåëè ïðåèìóùåñòâåííî ñïèðàëüíî çàêðó÷åííûåñòâîðêè, ê ñóáñòðàòó ïðèêðåïëÿëàñü ìàëåíüêàÿ ñòâîðêà èëè áîëüøàÿ. Àíàëîãîì ðóäèñòîâ ÿâëÿþòñÿ ñîâðåìåííûåChamidae (ê ïðèêðåïë¸ííîìó îáðàçó æèçíè ïåðåøëè íåäàâíî è íå èìåþò ñèìáèîíòîâ) è óñòðèöû Ostreidae.

Ïîçäíåìåëîâûå ðóäèñòû áûëè ïðåèìóùåñòâåííî êîíè÷åñêèå ñ ìàëåíüêîé êîíè÷åñêîé ñòâîðêîé. Ðóäèñòû íå áûëèòàê ÷óâñòâèòåëüíû ê óñëîâèÿì ñðåäû, êàê êîðàëëû. Îáèòàëè èñêëþ÷èòåëüíî â òðîïèêàõ, ãäå îáðàçîâûâàëè ðèôû, íåóñòóïàâøèå ïî ìàñøòàáíîñòè ðèôàì ñêëåðàêòèíèé.íèí, 1997). Ïîñòåïåííî, ê ïîçäíåìó òðèàñó, âåäóùàÿ ðîëü ïåðåøëà ê ñêëåðàêòèíèÿì. Âêîíöå òðèàñà íàñòóïàåò íîâûé ïåðåðûâ â ðèôîîáðàçîâàíèè.  ýòîò ðàç îí áûë ïî÷åìó-òîî÷åíü êðàòîê, íà ïîðÿäîê êîðî÷å äðóãèõ. À âîññòàíîâëåíèå ðèôîâûõ ñîîáùåñòâ ïðîèçîøëî áûñòðåå, ÷åì â îñòàëüíûõ ñëó÷àÿõ.

 ñàìîì êîíöå òðèàñà ðèôû âíîâü ïîëó÷èëè ðàçâèòèå. Ñíà÷àëà èõ îñíîâíûìè ñòðîèòåëÿìè áûëè ñêëåðàêòèíèè è âîäîðîñëè.  ìåëó íà ìåëêîâîäüå âåäóùàÿ ðîëü â ñòðîèòåëüñòâå êàðêàñîâ ðèôîâ ïåðåõîäèò ê ðóäèñòàì (ðèñ. 3.67) —âûìåðøåé íûíå ãðóïïå äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ, îãðàíè÷åííîé â ñâî¸ì ðàñïðîñòðàíåíèè Òåòèñîì. Ðóäèñòû îáèòàëè è íà áîëüøèõ ãëóáèíàõ, íî íå ñîçäàâàëè òàì ðèôîâ.Ïîñêîëüêó ðóäèñòû ÿâëÿþòñÿ îäèíî÷íûìè îðãàíèçìàìè, à íå êîëîíèàëüíûìè, êàêñêëåðàêòèíèè, òî îáðàçîâàííûå èìè ðèôû èìåëè ñêîðåå âèä çàðîñëåé, íî íå êîðàëëîâûõðèôîâ.

«Â òå÷åíèå ìåëîâîãî âðåìåíè ðàçíîîáðàçèå ðóäèñòîâ âîçðàñòàëî çà ñ÷¸ò ðàçâèòèÿíîâûõ àäàïòèâíûõ òèïîâ (ïðÿìîðàñòóùèõ, ïëàíîñïèðàëüíî çàâèòûõ, ëåæàâøèõ ñâîáîäíîíà ñóáñòðàòå, óñòðèöåïîäîáíûõ è ïð.); âîçíèêàëè ñêóëüïòóðèðîâàííûå ôîðìû, ð¸áðà èãðåáíè, ðàêîâèíû êîòîðûõ ñïîñîáñòâîâàëè ïðî÷íîìó ñîåäèíåíèþ ïðÿìîñòîÿùèõ ôîðì;íåêîòîðûå ôîðìû öåìåíòèðóþòñÿ ê ñîñåäíèì îñîáÿì. Ó ìíîãèõ ôîðì âåðõíÿÿ ñòâîðêàñòàíîâèòñÿ ïðîáîä¸ííîé èëè ïîêðûâàåòñÿ ìàíòèéíîé òêàíüþ, ÷òî îáëåã÷àëî ñèìáèîòè÷åñêîå îòíîøåíèå ñ çîîêñàíòåëëàìè» (Íåâåññêàÿ, 1999: 207).

Ãëóáæå ñêëåðàêòèíèè ñîõðàíÿëè ñâîþ âåäóùóþ ðîëü. Ê êîíöó ìåëà ðóäèñòû âûìåðëè è îñíîâíûìè ðèôîñòðîèòåëÿìèâíîâü ñòàëè ñêëåðàêòèíèè. Íî ýòî ïðîäîëæàëîñü íåäîëãî.3. Ñîîáùåñòâà185 êîíöå ìåëà: ïàëåîöåíå,— ïðîèñõîäèò î÷åðåäíîé ïåðåðûâ â ðèôîîáðàçîâàíèè. Íàîòìåëÿõ è ìåëêîâîäüÿõ êàðáîíàòíûõ ïëàòôîðì, ãäå â ìåëîâîå âðåìÿ áûëè ðàçâèòû ðèôîâûå ñòðóêòóðû, â ïåðâîé ïîëîâèíå ïàëåîöåíà îíè èñ÷åçëè.

Çàòåì íà÷àëè ôîðìèðîâàòüñÿíåáîëüøèå ïîñòðîéêè â îñíîâíîì èç êîðàëëèíîâûõ âîäîðîñëåé è ëèøü ìåñòàìè — èç ãóáîê è ñêëåðàêòèíèé (Bryan, 1991). È òîëüêî â îëèãîöåíå âíîâü âîçíèêëè ñëîæíî ïîñòðîåííûå êîðàëëîâûå ðèôû, êàðêàñîñòðîèòåëÿìè êîòîðûõ áûëè êîðàëëû, êîðàëëèíîâûå è çåë¸íûå âîäîðîñëè, ìøàíêè è íåêîòîðûå ôîðàìèíèôåðû, äâóñòâîðêè è ãàñòðîïîäû, íî ïîñòåïåííî âåäóùàÿ ðîëü îïÿòü ïåðåõîäèò ê ñêëåðàêòèíèÿì.

Ñîâðåìåííûé îáëèê êîðàëëîâûå ðèôû ïðèîáðåòàþò â ïëèîöåíå – ìèîöåíå. Òðîïè÷åñêàÿ ôëîðà èçâåñòêîâûõ êðàñíûõâîäîðîñëåé (è, î÷åâèäíî, ðàñòèòåëüíîñòü) ñóùåñòâåííî èçìåíèëàñü â íà÷àëå íåîãåíà (Ïåðåñòåíêî, 1994), ò. å. îäíîâðåìåííî ñ íà÷àëîì ôîðìèðîâàíèÿ êîðàëëîâûõ ðèôîâ. Íà ðèñ.3.22 ïîêàçàí ñðåäíèé âîçðàñò ñîâðåìåííûõ ðîäîâ Scleractinia. Îäíàêî, ÷òî êàñàåòñÿ ðîäîâ,ðèôîîáðàçóþùèõ Scleractinia, òî îíè âîçíèêëè íå ðàíåå îëèãîöåíà, ïðè÷¸ì îáèòàþùèå âÀòëàíòèêå ðîäû îòíþäü íå ñòàðøå Èíäî-Ïàöèôè÷åñêèõ, êàê ýòî ìîæåò ïîêàçàòüñÿ èçäàííîãî ðèñóíêà. Ïî-âèäèìîìó, êîðàëëîâûå ðèôû âîçíèêëè â Òåòèñå, çàòåì ïîñëå ðàçäåëåíèÿ Òåòèñà ïðîèçîøëî íåçàâèñèìîå îáðàçîâàíèå ðîäîâ è âèäîâ â Àòëàíòèêå è Èíäî-Ïàöèôèêå, ïðèâåäøåå ê ñîâðåìåííîé áèîãåîãðàôè÷åñêîé êàðòèíå.Òàêèì îáðàçîì, ðèôîâûå ñîîáùåñòâà ôîðìèðîâàëèñü â òå÷åíèå ôàíåðîçîÿ íåîäíîêðàòíî.

Ìíîãèå ðèôîñòðîèòåëè ÿâëÿþòñÿ ôèëüòðàòîðàìè ýïèôàóíû. Íî íàèáîëåå êðóïíûå ðèôîâûå ïîñòðîéêè âîçâîäèëè è âîçâîäÿò ôîòîñèíòåòèêè: èçâåñòêîâûå âîäîðîñëè(êåìáðèéñêèå ñòðîìàòîëèòû, ïîçäíåå — êðàñíûå è çåë¸íûå âîäîðîñëè) èëè ôîòîñèìáèîòðîôíûå æèâîòíûå, âïåðâûå ïîÿâèâøèåñÿ, âåðîÿòíî, óæå â êåìáðèè: àðõåîöèàòû â êåìáðèè, ñòðîìàòîïîðîèäåè (ñðåäíèé îðäîâèê – ïåðìü), òàáóëÿòû (îðäîâèê – äåâîí), òàáóëÿòû,íåêîòîðûå áðàõèîïîäû â ïåðìè, ôóçóëèíèäû â êàðáîíå è ïåðìè, ðóäèñòû è ðÿä äðóãèõäâóñòâîðîê (ïåðìü-?ñèëóð-? ïîçäíÿÿ þðà – â íàñòîÿùåå âðåìÿ) è ñêëåðàêòèíèè (ñðåäíèéòðèàñ – íûíå). Ñóùåñòâåííóþ ðîëü â çàïîëíåíèè ïîëîñòåé â ðèôå èãðàëè òàêæå îáëàäàâøèå ñèìáèîíòàìè ôîðàìèíèôåðû-ôóçóëèíèäû (êàðáîí – ïåðìü), à â ñîâðåìåííûõ ðèôàõ— èçâåñòêîâûå âîäîðîñëè.

Ò. å. îñíîâîé ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ìåëêîâîäíûõ ðèôîâûõ ñîîáùåñòâ âñåãäà áûë ôîòîñèíòåç.Ñìåíà âåäóùèõ ãðóïï ðèôîñòðîèòåëåé íà ïðîòÿæåíèè ôàíåðîçîÿ íîñèò çàêîíîìåðíûé õàðàêòåð. Âñåãäà íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ôîðìèðîâàíèÿ è ýâîëþöèè ðèôîâûõ ñîîáùåñòââåäóùóþ ðîëü èãðàëè èçâåñòêîâûå âîäîðîñëè.  ðàííåì ïàëåîçîå ñóùåñòâåííóþ ðîëüèìåëè ñèíå-çåë¸íûå âîäîðîñëè, íî ïîçäíåå èõ ðîëü ñòàíîâèëàñü âñ¸ ìåíüøå, è ñ ñåðåäèíû ìåëà îíè óæå ïðàêòè÷åñêè èñ÷åçëè èç ìîðñêèõ îòëîæåíèé. Ñ òåõ ïîð îíè îáðàçîâûâàëè îðãàíîãåííûå ïîñòðîéêè òîëüêî â îç¸ðàõ è ñîë¸íûõ ìàðøàõ àðèäíîé çîíû. Èõ ìåñòîçàíÿëè êðàñíûå è â ìåíüøåé ñòåïåíè çåë¸íûå âîäîðîñëè.

Ñ òå÷åíèåì âðåìåíè, ïî ìåðåðîñòà ðàçíîîáðàçèÿ âåäóùàÿ ðîëü ïåðåõîäèò ê ðèôîîáðàçóþùèì æèâîòíûì.  êåìáðèèòàêîâûìè áûëè òîëüêî ãóáêè (àðõåîöèàòû). Îíè èãðàëè ñóùåñòâåííóþ ðîëü è ïîçäíåå,îñîáåííî â ïåðèîäû ñòàíîâëåíèÿ ðèôîâûõ ñîîáùåñòâ ïîñëå ïåðåðûâîâ è íà ãëóáèíàõ çàïðåäåëàìè ôîòè÷åñêîé çîíû, ãäå èõ ðîëü âàæíà è â íàñòîÿùåå âðåìÿ, íî â ìåëêîâîäíûõðèôàõ â ïðîöåññå èõ ýâîëþöèîííîãî ðàçâèòèÿ ãóáîê âñåãäà ñìåíÿëè äðóãèå ãðóïïû.